Икринки, выметанные и развивающиеся в разных экологических условиях, обладают рядом особенностей, которые способствуют их приспособленности к среде referats.glasnet.ru/RP2000/Ichthyology/Fischeier.gif . В толще воды развиваются плавающие, или пелагические, икринки, на дне или на субстрате - донные, или демерсальные.
У пелагических икринок плавучесть обеспечивается оводнением желтка (в морских пелагических икринках содержание воды доходит до 97%, благодаря чему они легче морской воды, тогда как в донных-60...76%), увеличением перивителлинового пространства, наличием в желтке жировых капель (многие сельди, камбалы) или образованием выростов, удерживающих икринки в толще воды (сайра).
У чехони, дальневосточных растительноядных рыб, проходных сельдей икринки полупелагические. Они развиваются в толще воды только там, где есть течение. В стоячей воде они тонут.
Икринки, откладываемые на субстрат (вегетирующие или отмершие растения, камни, коряги и др.), часто обладают клейкими оболочками (осетровые, атлантическая и тихоокеанская сельди, карп, карась, рыбец и т. д.) или снабжены нитевидными или крючковидными отростками, которыми они прикрепляются к субстрату. Икринки часто откладываются компактно, и кладки имеют характерную форму. Например, у окуня икринки окружены вязким студенистым веществом, кладки имеют вид длинных 2...3 м лент . Однако они могут и не прикрепляться к субстрату (лососевые, налим). Донные икринки свойственны подавляющему большинству пресноводных рыб или морским, нерестующим в прибрежной зоне.
Количество желтка и плазмы в икринках разных видов рыб неодинаково. По их соотношению яйца костистых рыб делят на олигоплазматические (содержащие мало плазмы и много желтка) и полиплазматические (богатые плазмой и бедные желтком).
Резервный материал для питания зародыша - желток овоцита состоит преимущественно из белков и липидов; имеется небольшое количество полисахаридов и нейтральных жиров.
У многих рыб цитоплазма овоцита содержит жировые капли, состоящие преимущественно из нейтральных жиров  - глицеридов.
В икре рыб содержится много воды. Сильно колеблется содержание белков (от 12 до 30 % сырой массы) и жиров (от 1 до 22% сырой массы). При этом количество белков преобладает над количеством жиров (отношение белки/жиры, например, у пеляди составляет 1,17, у форели-3,25, у сазана-4,15, а у щуки и судака-21,19...21,66). Различна и калорийность икры, например у осетра и лосося она составляет 25522...25941 Дж/г, у барабули 16318 Дж/г сухого вещества. Содержание углеводов незначительно: глыбки гликогена обнаружены (цитохимически) у осетровых, лосося, пеляди, карпа.
Таким образом, главным источником энергии при развитии зародыша являются белки, за счет которых покрывается до 70% расходуемой энергии. Жиры в отличие от жиров яиц птиц расходуются в меньшей степени. При этом в пелагических икринках запас энергетических веществ меньше, в донных - больше.
Зрелый сперматозоид представляет собой клетку с малым количеством плазмы. В нем различают головку, среднюю часть и хвост

Сперма, выделяемая самцом, состоит из сперматозоидов, погруженных в спермиальную жидкость, сходную по составу с физиологическим раствором. В момент выхода из организма сперматозоиды еще неподвижны, обмен их понижен.
В спермиальной жидкости сперматозоиды неподвижны. При соприкосновении с водой их активность резко возрастает: поглощение кислорода увеличивается больше чем вдвое, содержание АТФ - втрое; сперматозоиды начинают бурно двигаться со скоростью 164...330 мкм/с. Встретив икринки, они проникают в них через микропиле (отверстие или отверстия в оболочке икринки), после чего происходит оплодотворение. Однако активность сперматозоидов недолговечна. Энергетические ресурсы их иссякают, первоначальное поступательное движение замедляется, становится колебательным, затем прекращается и они погибают. Продолжительность активности зависит от солености и температуры воды. В соленой воде она значительно дольше до нескольких суток у тихоокеанской сельди. В пресной воде у большинства рыб (карповых, лососевых, окуневых)-не больше 1...3 мин. 
На воспроизводительную способность рыб сильнейшее влияние оказывает их возраст, так как качество половых продуктов на протяжении жизни различно. Наибольшую воспроизводительную способность показывают самцы среднего возраста.
По мере увеличения возраста у самок изменяется величина икринок: сначала она возрастает, а затем уменьшается, иногда незначительно. Меняется и соотношение икринок разных размерных групп: количество крупных сначала увеличивается, а потом уменьшается.
Икра у самок среднего возраста обладает наилучшими воспроизводительными качествами.
Характер нереста и основные показатели качества потомства при нересте производителей разного возраста неодинаковы.  Например, впервые нерестящиеся производители карпа делают это обычно вяло и недолго (около 3 ч) или, наоборот, очень долго, с промежутками, в общей сложности больше суток. Икра отличается плохим оплодотворением (61...88,8%), большим отходом в период инкубации, доходящим иногда до 100%, продолжительной инкубацией. Выход молоди от одной самки из нерестовых прудов крайне низок и неравномерен (0...90 тыс. шт.). Замедленный рост и большие отходы характеризует их потомство и при дальнейшем выращивании, а именно в первое и второе лето жизни.
У производителей, нерестящихся второй раз, нерест длится дольше, он более активный. Оплодотворяемость икры составляет 93,3%, а отход- 14,3%. Выход молоди от одной самки из нерестовых прудов 31...135 тыс. шт.
Производители среднего возраста нерестятся бурно, в течение 5...8 ч. Икра оплодотворяется на 91...98%, эмбриональное развитие проходит быстро. Отход икры наименьший, в ней больше жиров и белка. Выклев молоди и переход ее на внешнее питание проходит быстрее. От каждой самки из нерестовых прудов получают свыше 150 тыс. шт. молоди. В постэмбриональный период эта молодь наиболее крепкая по основным рыбоводным и биохимическим показателям (отходы, рост, накопление жира, прирост белка и др.).
Стареющие производители нерестятся менее бурно, долго, с промежутками. Эмбриональное развитие их молоди длится дольше, отходы икры составляют 19...34%, весовой рост ее во время инкубации и желточного питания идет медленнее, Выклев и переход на активное питание растягивается. Выход молоди от одной самки из нерестовых прудов составляет 67...81 тыс. шт. При дальнейшем выращивании наблюдается большой отход молоди.
При дальнейшем старении карпов способность их к размножению затухает: некоторые рыбы перестают нереститься в возрасте 13...15 лет.

Рыбы почти всех видов раздельнополы. Органический гермафродитизм свойствен только миксинам. Среди костистых рыб обычно являются гермафродитами лишь морские окуни и морские караси. Изредка гермафродиты встречаются среди сельдевых, лососевых, щуковых, карповых и окуневых. При этом у кеты и кефали в гонадах чередуются участки яичников и семенников. Крайне редки сообщения о гермафродитизме карпа. В одном из таких случаев описано выделение гермафродитом одновременно икры и спермы. При этом самооплодотворение сопровождалось значительным отходом икры (развилось 29% зародышей), тогда как при осеменении спермой гермафродита икры другой самки развивалось 98% икринок.
У рыб может происходить изменение, превращение (реверсия) пола. Например, молодь радужной форели на ранних стадиях развития (в возрасте 135...160 сут), имеющая в гонадах массу женских половых клеток, в дальнейшем развивается в самцов.
У большинства пресноводных рыб половые железы во время закладки индифферентны в отношении половой принадлежности, они как бы потенциально двуполы. Пол такой интерсексуальной особи можно определить только при дальнейшем развитии.
Превращение пола может происходить и у взрослых особей. Известны случаи, когда у зубастых карпов Cyprinodontidae половозрелые, уже ранее нерестившиеся самки вдруг превращались в самцов и становились способными оплодотворять икру, У некоторых рыб в течение жизни перестройка пола наблюдается неоднократно. Возможно и направленное изменение пола: обработанные стероидными гормонами (путем скармливания) самки и самцы радужной форели изменяли пол на .противоположный и благополучно нерестились. Этот способ может иметь значение при разведении товарной рыбы. Например, в стаде лососевых выгоднее иметь больше самок (они крупнее), а в стаде тиляпии - меньше, так как они медленно растут и часто мечут икру.
У рыб имеет место избирательность оплодотворения. Поэтому использование при осеменении икры спермы от двух или более особей повышает ее оплодотворяемость.

Рыбы размножаются в самых различных условиях и на разном субстрате, поэтому выделяют следующие экологические группы.
Литофилы - размножаются на каменистом грунте (в реках на течении или на дне олиготрофных озер или прибрежных участках морей) в местах, богатых кислородом. Это осетры, лососи, подусты и др.
Фитофилы - размножаются среди растительности, откладывая икру в стоячей или слаботекущей воде на отмершие или вегетирующие растения. При этом кислородные условия могут быть разными. К этой группе принадлежат щука, сазан, лещ, плотва, окунь и др.
Псаммофилы - откладывают икру на песок, иногда прикрепляя ее к корешкам растений. Часто оболочки икринок инкрустируются песком. Развиваются обычно в местах, богатых кислородом. К этой группе принадлежат пескари, некоторые гольцы и др.
Пелагофилы - выметывают икру в толщу воды. Икра и свободные эмбрионы развиваются, свободно плавая в толще воды, обычно в благоприятных для дыхания условиях. В эту группу входят почти все виды сельдей, тресковых, камбал, некоторые карповые (чехонь, толстолобик, амуры и др.).
Остракофилы - откладывают икру внутрь мантийной полости моллюсков и иногда под панцири крабов и других животных. Икра может развиваться и без достаточного количества кислорода. Это некоторые пескари, горчаки и др.
Эта классификация охватывает не всех рыб, имеются промежуточные формы: рыбец может нереститься на растительности и на камнях, т. е. одновременно как фитофильная и литофильная рыба.

Большинство рыб не заботится о потомстве. Нередки случаи, когда родители даже поедают собственную икру и особенно молодь. Каннибализм встречается у гамбузии, наваги, даже карпа. Поэтому целесообразно в целях сохранения молоди вылавливать производителей из нерестовых прудов. Однако многие виды рыб заботятся о потомстве. При этом охрана потомства в большинстве случаев выпадает на долю самцов.
Примеры заботы о потомстве интересны и разнообразны: самец колюшки строит гнездо из кусочков травинок, склеиваемых выделениями почек (рис. 4) . Гнездо имеет сначала два отверстия, а после наполнения его икрой несколькими самками самец закрывает одно отверстие и остается охранять его, аэрируя воду движениями плавников. После выклева молоди самец в течение нескольких дней следит за тем, чтобы она находилась в гнезде и возвращает туда выплывающих, захватывая их ртом. Самки тиляпии вынашивают икру во рту и некоторое время после выклева забирают молодь в рот при опасности. У морской иглы и морского конька икра инкубируется в складке или сумке на брюшке самцов. Лабиринтовые рыбки строят гнездо из пузырьков воздуха и слюнообразного секрета. Хотя молодь в гнезде появляется через сутки, самец охраняет его до тех пор, пока рыбки окончательно не оформятся.
Постройка гнезд разной сложности встречается у рыб нередко. Форель и лосось выкапывают в грунте несколько ямок, а отложенную икру засыпают песком и гравием движениями хвоста, устраивая так называемые нерестовые бугры. Некоторые бычки, сомы устраивают гнезда из камешков и кусочков растений. Пинагор охраняет комок икры, отложенной у полосы прибоя, во время отлива поливает его водой из рта. Судак строит гнездо из кусочков корней или, расчищая каменистый участок: он кусает протянутую к гнезду руку, и отогнать его не удается. Движением грудных плавников он создает ток воды, смывающий ил с икринок.
Наиболее совершенной формой заботы о потомстве является живорождение. При этом плодовитость обычно бывает мала - несколько десятков особей. По сути, это яйцеживорождение с задержкой потомства в половых путях самки, до рассасывания желточного мешка. Оно присуще многим акуловым, а среди костистых рыб - бельдюге, морскому окуню, гамбузии, гуппи и меченосцу.

В индивидуальном развитии рыб можно выделить ряд крупных отрезков (периодов), каждый из которых характеризуется общими для разных видов свойствами.
I. Эмбриональный период- от момента оплодотворения яйца до перехода молоди на внешнее питание. Эмбрион питается за счет желтка - запаса пищи, полученного от материнского организма. Этот период подразделяют на два подпериода: 1) подпериод икринки, или собственно эмбриона, когда развитие происходит в оболочке;
2) подпериод свободного эмбриона (предличинки), когда развитие идет вне оболочки.
II. Личиночный период начинается с момента перехода на питание внешней пищей. Внешний облик и внутреннее строение еще не приняли формы взрослого организма. У личинок имеются специфические личиночные органы, которые в дальнейшем пропадают.
III. Мальковый период - внешний облик близок к облику взрослого организма. Исчезают личиночные органы, появляются характерные для взрослых органы и функции. Половые органы почти не развиты. Энергетические ресурсы расходуются главным образом на рост. Вторичнополовые признаки обычно отсутствуют.
IV. Период полувзрослого (неполовозрелого) организма - начинается быстрое развитие половых желез и вторичнополовых признаков, но организм еще не способен к размножению.
V. Период взрослого (половозрелого организма - состояние, при котором в определенный период года организм способен воспроизводить себе подобных; вторичнополовые признаки, если они свойственны данному виду, имеются. Энергия тратится преимущественно на развитие половой системы и создание запасов для поддержания жизнедеятельности во время миграций, зимовок, размножения.
VI. Период старости - половая функция затухает;
рост в длину прекращается или замедляется.

Рост, размеры и возрастная изменчивость рыб

Размеры рыб весьма разнообразны. В природе встречаются как карлики, так и настоящие великаны. К самым мелким видам относится, например сомик стегофил (Stegophilus insidiosus). Его родина Южная Америка. Он ведет паразитический образ жизни, паразитируя в жаберной полости крупных сомов рода платистома (Platystoma) и других пресноводных рыб. Его размеры достигают 5 мм. В водах Филиппинских островов встречается бычок пандака пигмеа длиной лишь 7,5-14 мм. В бассейне южных морей нашей страны обитает бычок Берга длиной 20 мм. Уклейки, тюльки, хамса, колюшки, а также большинство экзотических аквариумных рыб также отличаются мелкими размерами. 
Что касается гигантов, к ним относятся: китовая акула, достигающая длины 20 м и массы 30 т, полярная акула длиной до 8-9 м. Скат манта обитающий в тропических водах всех океанов нередко достигает длины около 6 м и массы 4 т. Среди пресноводных рыб первенство по размерам занимают белуги. Их масса может достигать 1,5 т. Больше тонны весят и амурские калуги. Обыкновенный сом имеет весьма внушительные размеры. Отдельные, пойманные экземпляры сома достигали массы 336 кг и длины 5м.
В реках тропической Америки живет увесистая - арапайма - длиной 4 м и массой 200 кг. Тарпоны, морские рыбы, с виду напоминающие сельдей, могут достигать длины 2,4 м и массы 150 кг. Из карповых крупных размеров могут достигать сазан, амур и толстолобик. Существуют достоверные данные о поимке в начале 20 столетия сазана массой 45 кг.
Продолжительность жизни у рыб также весьма существенно варьирует. Некоторые рыбы способны жить долго - в течение нескольких десятков лет, продолжительность жизни других не превышает года. Белуга живет очень долго - около 100 лет, калуга - около 55-60 лет. Долголетием отличаются сом, щука, угорь и сазан. Мелкие рыбы, такие как хамса, тюлька и некоторые бычки живут недолго. Средняя продолжительность жизни рыб обычно не превышает 10 лет. В природе рыбам сложно дожить до старости. Слишком много опасностей и невзгод подстерегает их на их жизненном пути. Человек занимается интенсивным ловом рыб и загрязняет окружающую среду. Поэтому продолжительность жизни рыб в природе падает. Лишь ограниченное количество особей доживает до предельного возраста.
В искусственных условиях, например в аквариумах, рыбы способны жить дольше. Рекорд продолжительности жизни золотой рыбки, например, составляет 41 год. Для карпов кои максимальным официально признанным возрастом является 50 лет. Максимальная зарегистрированная продолжительность жизни европейского угря составляет 88 лет.
Рост рыбы и способы его вычисления. Рост -это увеличение длины и массы тела. Среди рыб встречаются быстрорастущие виды например (тунец) и медленно растущие (морской окунь). Рыбы растут всю жизнь. Это отличает их от теплокровных животных, рост которых прекращается вскоре после наступления половой зрелости. Рост в различные периоды жизни рыбы происходит неодинаково. В молодом возрасте рыба растет быстрее. С возрастом (особенно при наступлении половой зрелости) рост замедляется и постепенно снижается к старости. На рост рыб влияет множество факторов. Рыба растет наиболее интенсивно в благоприятные для нее сезоны года. Например, карповые в условиях умеренного климата интенсивно растут летом, а зимой впадают в спячку и не растут совсем. Некоторые из тресковых (налим, сайка) быстрее растут зимой.
Главными факторами внешней среды, влияющими на рост рыб являются: температура, химические свойства воды, плотность населения и наличие корма.
Наиболее интенсивный обмен веществ и соответственно наивысшая скорость рост возможна лишь при оптимальной температуре. Для каждого вида рыбы существует свой температурный оптимум. Как чрезмерное снижение, так и чрезмерное повышение температуры ведет к нарушению обмена веществ и снижению скорости роста.
Наличие пищи в водоеме также является очень важным фактором, обуславливающим скорость роста. Ведь быстрый рост возможен лишь при поступлении достаточного количества питательных веществ. Чем пищи в водоеме больше, тем быстрее растет рыба. Рыбы одного и того же вида и возраста, выращенные одни при обильном, а другие при скудном кормлении могут различаться между собой по массе в десятки раз. Поэтому одни и те же рыбы в разных водоемах растут неодинаково. Это обусловлено различной продолжительностью вегетационного периода, количеством и качеством пищи. Например, Азовская севрюга растет быстрее каспийской, так как кормовые ресурсы Азовского моря богаче.
Рост рыбы зависит и от численности ее в водоеме. В перенаселенном водоеме, где рыбам не хватает пищи, они хуже растут и мельчают. Правильно организованный промысел разрежает рыбное население и создает лучшие условия для откорма, а значит, и для роста рыб.
Созревание половых продуктов также оказывает влияние на рост рыб. В это время рост у них замедляется.
Неравномерный в течение года рост рыб, о котором было сказано выше (сезонные ритмы), приводит к образованию слоев (колец) на чешуе и костях. Эту особенность используют для определения возраста и расчисления темпа роста рыб в предыдущие годы, для чего исследуют чешую, отолиты, отдельные кости скелета - жаберную крышку, лучи плавников, клейтрум, позвонки и др.
У большинства рыб, в том числе карпа, возраст и рост определяют по чешуе. Для приготовления препарата берут несколько чешуек со средней части тела между основанием первого спинного плавника и боковой линией, промывают в слабом растворе нашатырного спирта (1 ... 10%-ном). Затем их обсушивают мягкой тканью и помещают между двумя предметными стеклами. Наилучшие препараты получаются из чешуи, взятой от свежей рыбы, но можно использовать соленую и фиксированную в формалине. У осетровых, сомов, судака и некоторых других, как правило, используют луч грудного плавника, поперечный срез которого подшлифовывают и приклеивают бальзамом на предметное стекло. У окуневых, налима и некоторых других рыб удобны для определения плоские кости - жаберные крышки и клейтрум. Косточку очищают, обваривая кипятком, обезжиривают в смеси эфира и бензина в отношении 1:2 и подсушивают. Материал, хранящийся в формалине, не используют. Так же подготавливают позвонки, которые раскалывают продольно и рассматривают слом.
У тресковых, камбаловых и судака хорошо определять возраст по отолитам, которые вынимают из свежей рыбы, чаще всего, разрезав голову вдоль по середине или поперек в области затылка, разламывают пополам, шлифуют и прокаливают. На отолитах хорошо видны годовые кольца.
Для большей достоверности результатов рекомендуют определять возраст рыб параллельно по чешуе и костям, где хорошо видны расположенные друг за другом светлые и темные полосы, или кольца, которые отражают рост рыбы в течение года. Полосы, образующиеся в периоды замедленного роста рыбы, состоят из мелких клеток, плотно прилегающих одна к другой:
В падающем свете (освещение сверху) полосы темные, в проходящем (освещение снизу) - светлые. В периоды усиленного роста клетки, образующие полосу, крупнее и лежат свободнее. Кольцо оказывается более широким, матово-светлым в падающем свете и темным - в проходящем

В умеренных широтах наиболее интенсивное питание и, следовательно, быстрый рост рыб приходится на лето или даже осень, в арктических районах - на зиму, что соответственно отражается на ширине колец. У рыб, обитающих в тропических и экваториальных водах, кольца соответствуют периодам засух и тропических ливней.
Широкая и узкая полосы вместе составляют одну годовую зону.
Таким образом, узкие и широкие полосы на чешуе и костях появляются вследствие изменения скорости роста тела. Неправильно называть узкие темные кольца "зимними". Если зимой рыба не питается (карп и др.), то она и не растет и закладки кольца не происходит. Эти кольца соответствуют периодам медленного роста, они могут закладываться весной, осенью и даже летом. В связи с этим на чешуе и костях могут образовываться не только годовые кольца, но и так называемые дополнительные (добавочные), появляющиеся в результате ослабления или прекращения питания в преднерестовый или нерестовый период, перемены кормовых объектов и др.
К добавочным кольцам относится прежде всего первое кольцо на чешуе - мальковое, которое возникает при переходе молоди с питания планктоном на питание бентосом. Это кольцо оказывается внутри первой годовой зоны. У многих рыб, не питающихся во время нереста, этот перерыв в питании отражается на чешуе в виде так называемых "нерестовых" колец (марок), которые обнаруживаются по разрушенному, как/бы размытому краю. 
Из-за различия в характере роста рыб до и после наступления половой зрелости у разных возрастных трупп время закладки годовых колец различно. Например, у неполовозрелых особей азовского судака и аральского леща, растущих наиболее быстро, годовые кольца закладываются в начале вегетационного периода - еще весной. После наступления половой зрелости определенная доля пищи расходуется на созревание гонад. Поэтому у рыб старших возрастных групп в начале вегетационного периода, когда интенсивно накапливаются резервные вещества, линейный рост часто не происходит. Через определенный промежуток времени жиронакопление замедляется или приостанавливается. Тогда ускоряется линейный рост и начинает закладываться новое широкое кольцо - это происходит уже во второй половине лета.
Таким образом, для правильного "чтения" чешуи при определении возраста необходимо знать биологию рыб и прежде всего особенности их роста.
Возможность определения возраста по чешуе и костям открыл Левенгук в 1684 году. 
Норвежский ученый Э. Леа установил, что длина чешуи сельдей изменяется с возрастом прямо пропорционально длине тела. Для определения длин рыбы за прошедшие годы жизни.

На чешуе рыбы как в книге запечатлеваются основные жизненные этапы рыбы. По чешуе лосося можно определить, сколько лет он прожил в реке, сколько лет в море и т.д.
С возрастом у рыб происходят изменения в молекулярной структуре клеток, в соотношении белков, нуклеиновых кислот, липидов, в количестве и качестве ферментов, в способности образовывать антитела. Это существенно влияет на энергетический и пластический обмен всего организма, поэтому его жизнедеятельность и прежде всего очень важные с хозяйственной точки зрения его приспособительные возможности и продуктивность в разном возрасте неодинаковы.
Общие закономерности возрастной изменчивости рыб очень сильно отражаются и на их воспроизводительной способности;
Во второй половине жизни постепенно снижается плодовитость, я затем, в результате дегенерации гонад, прекращается размножение. Этот процесс сопровождается изменениями качества половых продуктов и свойств получаемого потомства. Поэтому, как и в других отраслях животноводства, в прудовом рыбоводстве большое значение придается возрастному подбору производителей, который определяет формирование качества посадочного материала и затем продуктивные качества товарной рыбы,
Определение возраста и темпа роста рыб позволяет определить перенаселение водоема рыбой или, наоборот, указать на недостаточное использование его кормовых ресурсов, позволяет установить момент наиболее целесообразного и рентабельного вылова, дает возможность распознать период замедления роста и хозяйственную невыгодность дальнейшего выращивания рыб, нередко объясняет причины ежегодных колебаний в подходах промысловых рыб и является важнейшей теоретической предпосылкой при составлении рыбохозяйственных прогнозов.

Поделитесь этой записью или добавьте в закладки