Нервная система и оганы чувств пчелы.

1.3 Особенности организации сообщества медоносной пчелы
Медоносные пчелы, как и другие общественные насекомые (шмели, осы, муравьи), живут только большими сообществами семьями. Каждая особь (рабочая пчела, матка, трутень) развивается из отдельного яйца и является в известном отношении самостоятельным организмом.
Тем не менее, в своей жизнедеятельности каждый из этих отдельных организмов стоит в тесной взаимосвязи с другими членами пчелиной семьи, находится в постоянной зависимости от них и вне семьи длительное время жить не может. Используя пчел в своих интересах, человек имеет дело обычно с целой семьей.
Полуобщественные пчелы
У видов крупного семейства галиктид (Halictidae) наблюдаются все переходы от одиночного образа жизни к социализации, достигающей здесь полуобщественного уровня.
Гнездовое поведение. Некоторые одиночные представители галиктид строят изолированные гнезда, другие гнездятся скоплениями. Один бразильский вид устраивает неплотные скопления гнезд, среди которых лишь редкие остаются занятыми единственной пчелой; в большинстве случаев их там от двух до сорока. Вероятно, каждая самка строит в общей норе собственные отнорки с ячейками.
Большую часть времени ту или иную пчелу можно видеть выполняющей роль часового у входа в гнездо. Два преимущества такого образа жизни очевидны: уменьшается объем строительных работ, выполняемых отдельной особью, и норка постоянно охраняется, поскольку гнездо не могут покинуть сразу все пчелы.
Другие галиктиды живут небольшими колониями и демонстрируют несколько более развитые формы общественной организации, при которых только одна особь в гнезде откладывает яйца во все ячейки, в то время как остальные (от одной до пяти) занимаются лишь фуражировкой, т. е. заполняют их пищей. Таким образом, налицо уже четкое разделение труда. Тем не менее, все эти пчелы спариваются, все одинакового размера, и, судя по всему, любая из них может на протяжении жизни становиться то яйцекладущей самкой, то фуражиром.
Другим явным признаком усложнения социализации является то, что несколько фуражиров вместе заполняют провизией одну и ту же ячейку. У упомянутого выше бразильского вида каждая самка, вероятно, обеспечивает кормом только свое потомство, хотя и делит норку с другими пчелами.
Касты. У наиболее социализированных галиктид различия между откладывающими яйца самками и фуражирами становятся постоянными. Большинство последних никогда не спариваются и живут всего несколько недель, в то время как первые доживают до года. В этих случаях, хотя внешних различий между пчелами практически нет (фуражиры в среднем чуть мельче), можно говорить о существовании двух каст плодущих самок, называемых матками (царицами), и рабочих особей. Такие виды пчел производят на свет неравное число самцов и самок: вторых заметно больше. "Лишние" самки становятся рабочими. У некоторых видов их сравнительно мало. Часто, раскопав гнездо, в нем можно обнаружить, кроме матки, всего от одной до пяти рабочих особей.
Жизненный цикл. Типичный для полуобщественных галиктид жизненный цикл демонстрирует крошечный зеленовато-черный вид Lasioglossum stultum, обычный в США. Самцы и молодые самки этого вида вылетают осенью. После спаривания первые погибают, а оплодотворенные матки зимуют, обычно в родном гнезде. Весной все, кроме одной, его покидают, чтобы выкопать собственные норки. Каждая матка строит и заполняет провизией пять или шесть ячеек, откладывает в каждую из них по яйцу, после чего их запечатывает. Потом пчела отдыхает на дне норки в течение нескольких недель, до тех пор пока на свет не появятся ее "дочери", становящиеся рабочими особями. Они расширяют гнездо, строя и сообща заполняя провизией новые ячейки, в которые матка откладывает яйца. После вылета рабочих сама она редко покидает норку и фуражировкой не занимается.
У некоторых видов число быстро умирающих рабочих особей пополняется непрерывно. У других они вылетают определенными порциями, каждая из которых погибает еще до того, как появляется следующая, и на протяжении лета матка периодически остается единственной взрослой обитательницей гнезда. Ближе к осени из ячеек вылетают молодые матки и самцы. Зиму переживают только оплодотворенные самки.
Общественные пчелы
Наиболее развита общественная организация у пчел семейства Apidae, особенно в подсемействе Apinae, к которому относятся медоносные пчелы, шмели, а также нежалящие пчелы, живущие в тропиках.
Шмели (род Bombus) одни из самых заметных представителей пчелиных благодаря своим крупным размерам и яркому желто-черному, иногда частично красному узору и очень длинным покрывающим тело волоскам. По уровню общественной организации они близки к наиболее развитым галиктидам, описанным выше, за исключением того, что их матки и рабочие сильнее различаются по размерам. У некоторых видов, однако, обычны и промежуточные по величине особи.
В отличие от большинства пчел, шмели чаще встречаются в прохладных областях, чем в жарких. Они водятся далеко за Северным полярным кругом в Канаде, на Аляске и в Сибири, а также южнее любых других пчел на Огненной Земле у антарктической оконечности Южной Америки. Обычны они и в высокогорьях.
Гнездовое поведение и жизненный цикл. Молодые половые особи матки и самцы появляются осенью. После спаривания самцы могут доживать до холодов, но с их наступлением погибают. Оплодотворенные матки закапываются в землю, где зимуют в состоянии оцепенения. С наступлением весны тепло пробуждает перезимовавших самок. Они питаются нектаром и подыскивают подходящие для гнездования места. В отличие от большинства одиночных и полуобщественных пчел, шмелиные матки не выкапывают гнезда сами. Некоторые виды поселяются в кучах сухой травы, в заброшенных птичьих гнездах или аналогичных убежищах на поверхности, другие предпочитают пустые норки грызунов. Когда место выбрано, самка-основательница строит маленькую ячейку в виде горшочка или кувшинчика из воска, который секретируется ее восковыми железами, расположенными между сегментами брюшка. Затем она занимается фуражировкой, собирая в свой зоб цветочный нектар, чтобы затем отрыгнуть мед в ячейку. После нескольких рейсов ячейка им заполняется; этот запас пищи не позволит самке погибнуть от голода в плохую погоду.
Еще до того, как заполнена первая ячейка, самка строит следующую. В нее она откладывает примерно 8 яиц и запечатывает входное отверстие воском. Шмели единственные известные представители пчел, у которых в одной ячейке развивается сразу несколько особей.
Через 3-5 дней из яиц вылупляются личинки. Они питаются или смесью меда и пыльцы, периодически впрыскиваемой в ячейку самкой, или сухой пыльцой, набиваемой ею туда в "кармашки" на внутренней стороне стенок.
В любом случае самка-основательница должна заниматься фуражировкой, чтобы обеспечить кормом свой первый маленький выводок. Примерно через 7 дней после вылупления толстые белые личинки достигают максимальных размеров. Каждая окукливается в коконе, который плетет себе из чрезвычайно тонкого шелка.
Примерно через две недели на свет появляются имаго. Все особи этого выводка являются самками, гораздо более мелкими, чем основательница, но в остальном очень похожими на нее. Это первые рабочие данного сезона. Как и у общественных галиктид, они берут на себя обязанности фуражиров, и матке почти не приходится выходить из гнезда.
Размер последнего быстро увеличивается за счет строящихся новых выводковых ячеек, в каждую из которых она откладывает по нескольку яиц. Ячейки в гнезде шмелей немного различаются по форме, образуя очень неровный сот. Повторно для откладки яиц они уже не используются, заменяясь по мере надобности новыми, которые строятся поверх старых. У некоторых видов ячейки, очищенные от коконов, надстраиваются ободками, становясь высокими цилиндрическими сосудами для хранения меда или пыльцы. Мед может запасаться и в специально сделанных восковых "горшочках".
По мере роста гнезда рабочие особи не только чистят его и собирают пищу, но и приносят мягкий материал кусочки перьев или сухую траву, насыпая поверх и вокруг сота холмик. Молодые рабочие большую часть времени проводят в гнезде и начинают вылетать на фуражировку, только достигнув определенного возраста.
У многих видов шмелей внутри этой касты наблюдается большое разнообразие в размерах особей. В хорошо развитых колониях самые мелкие из них почти никогда не вылетают из гнезда за кормом, а проводят жизнь внутри него, занимаясь чистой и строительством ячеек, кормлением личинок и т.п. Как правило, рабочие живут всего несколько недель, а матка около года.
Колонии многих видов шмелей очень маленькие и в разгар сезона состоят всего из дюжины особей. У других видов диаметр сота достигает 30 см, и в гнезде может одновременно находиться до 700 рабочих особей, составляющих потомство единственной матки. Еще больше шмелей бывает там в период появления самцов и молодых самок.

Содержание
Введение.3
Глава 1 Медоносная пчела общественное насекомое....9
1.1 Внешнее строение медоносной пчелы9
1.2 Анатомия медоносной пчелы.10
1.3 Особенности организации сообщества медоносной пчелы...22
1.4 Породы..34
Глава 2 Поведение медоносной пчелы..51
2.1 Нервная система пчелы, ее строение и функции..51
2.2 Органы чувств и их строение.67
Глава 3 Экспериментальная часть.77
Заключение .83
Список используемой литературы85
Приложение.89


Введение
Пчеловодство древнейшее занятие человека. В истории пчеловодства различают несколько этапов развития:
1) охота за медом диких пчел. Она включала в себя разыскивание пчелиных семей, поселившихся в дуплах деревьев и расщелинах скал, отбор у них меда путем выламывания сот и разрушения их гнезд, что в итоге приводило к гибели пчел и сокращению их численности;
2) бортевое пчеловодство.
Этот более прогрессивный метод по сравнению с предыдущим включал в себя следующие приемы. Пчел содержали в лесу в
естественных или искусственных жилищах (бортях), при заполнении сот гнезда медом производился частичный их отбор.
Это оставляло пчелам шанс на выживание и дальнейшее развитие. Кроме этого, появилось контролируемое человеком размножение пчелиных семей.
При выходе роя из борти его собирали и сажали в заранее подготовленное жилище.
На этом этапе пчеловодство становится профессией, появляются первые, еще примитивные технологии содержания пчел;
3) пасечное пчеловодство. Оно возникло на территории нашей страны еще в XXI вв. При этом виде пчеловодства содержание семей пчел происходит в искусственных жилищах ульях. Сначала это были примитивные неразборные ульи (колоды, сапетки), позднее появились разборные дуплянки.
При этом появилась возможность перемещения пчел вмест с их жилищем. Пасеки стали устанавливать вблизи жилья человека, а также при необходимости подвозить к массивам цветущих растений.
Размножение пчел стало полностью контролироваться, появились приемы искусственного размножения путем деления пчел.
В 1814 г. П. И. Прокоповичем был изобретен рамочный улей, который используется в современном пчеловодстве и в наши дни. Самой первой информацией о пчеловодстве являются папирусные свитки,
дошедшие до нас из Древнего Египта.
Уже в это время пчеловодство здесь было довольно хорошо развито, а пчела являлась символом Нижнего Египта. Древние египтяне использовали ульи, плетенные из прутьев, или керамические, с которыми на плотах и лодках кочевали по Нилу, обеспечивая длительный медосбор благодаря разнице в сроках цветения медоносов в Нижнем и Верхнем Египте.
Они хорошо знали лечебные свойства меда, воска, прополиса. Во II тысячелетии до н. э. пчеловоды Египта представляли собой отдельное сословие. Примерно в это же время пчеловодство было хорошо знакомо жителям Вавилонии, Палестины, Ассирии, Аравии, о. Крит.
В Грецию пчеловодство также пришло из Египта. В произведениях Гомера упоминается об использовании меда в пищу греками, хотя разведением пчел они стали заниматься гораздо раньше.
В VIII в. до н. э. греческие пчеловоды уже знали, что пчелиная семья состоит из разных особей матки, рабочих пчел и трутней, хотя еще не совсем понимали их назначение. Уже в то время греки вывозили пчел на медосбор на острова Эгейского моря и даже в Египет.
Много полезных сведений о медоносной пчеле и пчеловодстве можно найти в трудах греческих ученых, живших в VIV вв. до н. э.
Письменные источники указывают, что в Центральной и Северной Европе пчеловодством занимались уже в I тысячелетии до н. э.
При раскопках на севере Германии были найдены колоды, относящиеся к IV в. до н. э., и плетенные из соломы и прутьев ульи.
К VI в. н. э. соломенные ульи распространились на большей части Европы. В VIIIX вв. на территории Германии были довольно крупные пасеки, а мед и воск в больших количествах экспортировались в Испанию, Сирию и Палестину.
В Средние века немецкие пчеловоды умели формировать отводки, перевозили пчел к источникам медосбора, сохраняли их зимой в траншеях, устаивали стационарные павильоны, занимались бортничеством.
На территории Польши бортничество, видимо, было известно с I в. н. э. В XIV в. здесь существовали союзы пчеловодов. Вполне вероятно, что именно отсюда пчеловодство проникло и на территорию России.
В нашей стране пчеловодство также прошло все этапы своего развития. Наши далекие предки добывали мед и воск, отыскивая в лесах жилища диких пчел. Издавна развивалось бортевое пчеловодство, которое просуществовало до конца XVIII в., хотя уже в XXI вв. стало распространяться пасечное.
В течение многих столетий мед и воск в огромных количествах вывозили в другие страны, наряду с пушниной они служили главными предметами экспорта. По расчетам Н. М. Витвицкого, в начале XVI в. на территории России производство товарного меда достигало почти 10 млн. т.
Этому способствовала богатейшая медоносная база нашей страны, где в то время были обширные лесные массивы и заросшие растительностью с преобладанием медоносов значительные площади полян, вырубок, лесных гарей и просек.
В XVII в. достигает расцвета колодное пчеловодство, но в конце столетия начинается его общий упадок. Это было вызвано массовым уничтожением лесов для расширения сельскохозяйственных земель, получения в большом количестве древесины в качестве сырья и топлива для развивающейся промышленности.
Это в совокупности и привело к сокращению медоносных угодий. Однако в начале XVIII в. производство товарного меда все еще достигало внушительных размеров и составляло более 300 тыс. т в год. Отдельные крестьянские хозяйства имели пасеки по 500 колод и более.
В связи с регулярной охраной лесов, введенной Петром I, а позднее с запретом заниматься бортничеством большое количество пчелосемей было сосредоточено на пасеках вблизи селений. Это привело к тому, что пчелы не обеспечивались медоносными угодьями, и продуктивность пчелиных семей стала падать. Кроме того, появление керосина и развитие в начале XIX в. свеклосеяния и сахароварения еще больше подорвало значение пчеловодства как единственного поставщика сладкого продукта и сырья для свечей и резко снизило цены на мед и воск. В начале XIX в. в России насчитывалось около 40 млн пчелиных семей, а к 1840 г. осталось всего лишь 5 млн.
В это же время происходили изменения и в способах содержания пчел. На смену колодам и другим неразборным ульям приходит рамочный улей, появляются медогонка и искусственная вощина, позволившие усовершенствовать методы содержания и разведения пчел.
В 1889 г. в Вятке открылась фабрика, наладившая выпуск рамочных ульев и пчеловодного инвентаря. В 1890 г. в Харькове открылся цех по производству вальцов для изготовления вощины и пчеловодного инвентаря.
К 1900 г. в России было 320 тыс. пасек, на которых насчитывалось 5 млн. пчелиных семей, в том числе 10% от этого числа находилось в рамочных ульях. К 1910 г. этот показатель увеличился до 20%, численность пчелосемей составила 6 млн. шт.
Количество товарного меда на пчелиную семью было по-прежнему низким и не превышало 57 кг.
За годы Первой мировой войны 19141918 гг., а затем Гражданской войны число пчелосемей сильно уменьшилось и в 1919 г. составило 3,1 млн. В 1920-х г. развитие отрасли ускорилось.
К 1924 г. в СССР было организовано около 300 пчеловодческих товариществ, которые объединялись в кооперативы и союзы. В 1930 г. в стране насчитывалось 5,5 млн пчелиных семей, в том числе 60% в рамочных ульях, в 1940 г. 10 млн семей, причем неразборные ульи уже практически не использовались.
Развивалась теория. В 1919 г. были организованы Тульская и Украинская опытные станции пчеловодства, в 1922 г. Московская, в 1923 Уральская и Ленинградская. В 1930 г. на базе Тульской и Московской опытных станций создан НИИ Пчеловодства. В нем работали известные ученые, такие как Н.М.Кулагин, И.А.Каблуков, Г.А.Кожевников, А. С. Буткевич, В, В. Алпатов и другие.
Великая Отечественная война 19411945 гг. нанесла пчеловодству
значительный ущерб. Число пчелиных семей сократилось вдвое (до 4,5 млн), но в результате принятых мер к концу 1950 г. число семей возросло до 8,5 млн. С 1960-х гг. развитие пчеловодства идет в основном за счет укрупнения
колхозных и совхозных пасек, создаются специализированные пчеловодческие совхозы.
В 1989 г. имелось 8,5 млн. пчелиных семей, от каждой из них получено в среднем по 14 кг товарного меда (в передовых хозяйствах по 3540 кг), его общее производство составило 123 тыс. т.
В специализированных пчеловодческих совхозах и на крупных пчеловодческих фермах механизированы трудоемкие процессы (распечатывание сот, откачка и рсфасовка меда, погрузка и разгрузка ульев при их перевозке и т. д.).
Применяются прогрессивные методы содержания пчел и интенсивные технологии производства пчеловодческой продукции, развивается павильонное пчеловодство. На пасеках ведется племенная работа с пчелами, основанная на знании генетики и тесно связанная с селекцией пчел, осуществляется ветеринарно-санитарный надзор за выполнением правил содержания пчел.
Специализация в современном пчеловодстве развивается по трем основным направлениям: медовое, опылительное и разведенческое, что зависит от природно-экономических условий, в частности от медоносной базы.
В районах с большими площадями дикорастущих медоносных растений, таких как Урал, Сибирь, Дальний Восток, Средняя Азия, крупные пчеловодческие совхозы и комплексы специализируются на производстве меда и воска. В районах интенсивного земледелия (Поволжье, Украина, Северный Кавказ, Центральное Черноземье) пчеловодческие фермы и пасеки используют пчел в основном для опыления сельскохозяйственных культур.
В южных районах нашей страны, где обильные весенне-летние медоносы дают продолжительный медосбор, пчеловодческие хозяйства специализируются на выводе маток и размножении пчелиных семей районированных пород пчел для снабжения ими хозяйств других регионов.
Пакеты пчел и маток рассылают в совхозы, кооперативы, а также пчеловодам-любителям.


Глава 1 Медоносная пчела общественное насекомое
1.1 Внешнее строение медоносной пчелы

Рис.1
Тело пчел состоит из трех отделов: голова, туловище, брюшко. Имеют две пары перепончатых, сравнительно небольших крыльев. Задние обычно заметно меньше передних.
На крыльях имеется небольшое число образующих ячейки жилок. У большинства видов крылья имеют своеобразный радужный переливчатый оттенок. Часто грудь соединяется с брюшком тонким стебельком.
На конце брюшка самок есть яйцеклад или жало, являющееся видоизмененным яйцекладом.

1.2 Анатомия медоносной пчелы
Анатомия пчелы. Человек, изучающий пчеловодство, должен иметь некоторое представление об анатомии медоносных пчел, чтобы глубже понимать приемы ухода за ними и знать, как поступать в том или ином случае. Это очень сложная тема, поэтому в общем тексте использованы широко употребляемые термины, а научные термины помещены в подписях к рисункам.

1. Артемьев Б.Д.- Солнце и Пчелы 2007г. 288с.
2. Алпатов В. В. 2006. К вопросу об изучении пород пчел. Пчеловодное дело, № 89, 242243.
3. Алпатов В. В. 2004. К вопросу улучшения породы пчел. Пчеловодное дело, № 89, 372377.
4. Алферов Н. С. 2006. Ловля роев южных пород пчел. Опытная пасека (12). 389390.
5. Амур Г. 2005. Кавказские пчелы на севере. Куб. пчелов.
6. Андреев Д. 2005. Кавказские пчелы на моей пасеке. Пчелов. дело (7).
7. Арефьев Е. 2006. Результаты сравнительного измерения хоботков пчел кавказской породы, местной уральской и их метисов. Опытная пасека (9), 1718.
8. Барейкин А. 2005. Абхазские и итальянские пчелы и гнилец. Пчелов. дело (3), 215.
9. Брояковский С. С. 2007. Украинская пчела и красный клевер. Опытная пасека (78).
10. Брюханенко А. Н. 2004. Можно ли возить на север кавказскую пчелу. Кавказская пчела (78), 24.
11. Бутлеров А. М. О кавказской пчеле и пчеловодстве на Кавказе. См. статьи по пчеловодству, Спб., 2003; 7587.
12. Великанов В. 2005. Желтые кавказские пчелы. Пчелов» дело, (7).
13. Глушков Н. М. 2007. О потреблении пчелами меда. Пчеловодство, стр. 3439, № 8.
14. Горбачев К. А. 2006. Кавказские пчелы и сравнительная длина их хоботка. Пчелов. жизнь (1718), 465470; (19), 505509; (20), 526532.
15. Губин А. Ф. 12006. О значительных погрешностях в изучении изменчивости пчел. Пчелов. дело, № 11.
16. Губин А. Ф. 2004. Управление лётной деятельностью пчел. Труды Моск. с.-х. акад. им. Тимирязева, в. 33, 164.
17. Клинген И. Н. 2003. Важное значение пчеловодства в развитии полевого и лугового хозяйства. Русский пчелов. листок (10), 365377.
18. Кожанчиков И. В. 2007. Экспериментально-экологические методы исследования в энтомологии. Изд. С.-х. ак. наук, 1212 стр. 1
19. Кожевников Г. А. 2006. Современное состояние вопроса о породах пчел. Пчелопольное хозяйство (1), 515.
20. Кашковский В. Г.- Советы пчеловодом 2007г. 158с.
21. Мыльников А. М.- Разведение пчел 2007г. 144с.
22. Михайлов А. С. 2005. О зависимости длины хоботка медоносной пчелы от широты местности. Опытная пасека (2), 710.
23. Михайлов А. С. 2005. Сезонная изменчивость пчелы. Опытная пасека (6), 180183.
24. Наумов С. 2004. Примитивность кавказской пчелы. Пчелов. дело (2), 87.
25. Перрэ-Мезоннев А, 2006. Пчелиные матки. Гос. издат., М.-Л., 1326.
26. Постоялко А. 2005. Породы пчел. Пчелоз. мир (1), 13; (45), 121124.
27. Рымашевский В. К. 2007. Наблюдения пчеловодов над породами пчел. Пчеловодство (9), 426428.
28. Стертвент А. 2006. Изучение поведения пчел в семьях, (реферат А. С. Михайлова). Опытная пасека, 170175.
29. Суворин А. В.- Пчелы и Пасека 2007г. 416с.
30. Хохлов Б. П. 2005. Исследование длины хоботка у рабочей пчелы. Пчелопольное хозяйство (I), 1632.
31. Шохин И. В.- Пчеловодство 2007г. 192с.
32. А. Алпатов журнал «Природа» № 5, 2006.
33. П.И. Прокоповича В.А. Гайдаром, журнал «Пчеловодство» № 6, 2004.