Экологическая структура населения жужелиц (Caleoptera, Carabidae) плодовых садов..

Введение В борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур получило широкое распространение сочетание химического метода с биологическим. В связи с этим большое практическое значение приобретает изучение хищных насекомых, среди которых заслуживают внимания жуки из семейства жужелиц (Carabidae). Жужелицы являются хорошими индикаторами почвенных и растительных условий. На них проведены исследования по зоогеографии, географической изменчивости, жизненным формам. Семейство жужелиц – важнейший компонент почвенного населения беспозвоночных животных. Жужелицы встречаются практически во всех ландшафтах суши и тонко реагируют на изменения почвенно-растительных и микроклиматических условий, поэтому они используются как биоиндикаторы. (Мазохин - Поршняков, 2001). Семейство жужелиц очень крупное. Оно насчитывается около 30000 видов жужелиц, из них около 2300 видов в России (Крыжановский, 2002). Размеры жуков колеблются в большом диапазоне: от мелких (1,2 мм) до крупных (90 мм). У некоторых усики нитевидные, у части жуков ноги длинные, бегательные. Надкрылья иногда срастаются по шву, крылья бывают недоразвитые. Окраска чаще чёрная, бурая, с металлическим отливом, реже пёстрая. У многих развиты анальные железы, выделяющие защитную жидкость. Личинки камподеовидные. Жуки являются важной составной частью естественных биоценозов и агроценозов. Семейство Carabidae обладает широкой экологической пластичностью (Шарова, 1981). Они различаются по способам питания, занимаемым ярусам, местообитаниям, сезонной и суточной активностью. Жужелицы обитают в почве и на её поверхности, реже на деревьях, в древесине, муравейниках, термитниках, пещерах. Большое разнообразие наблюдается в суточной и сезонной активности жужелиц. Условно можно разделить жужелиц на три группы: виды с дневной, ночной активностью и безразличных в этом отношении (Крыжановский, 1983). Активность в сезоне обычно связана с особенностями биологии вида, с оптимальным сочетанием температуры и влажности. Жужелицы преимущественно мезо- и гигрофилы, поэтому они активны в умеренно теплые и влажные сезоны года. По способам питания жужелиц можно условно разделить на три основные группы: зоофаги – хищники, фитофаги – растительноядные, миксофитофаги – жужелицы, обладающие смешанным питанием (Крыжановский, 1983; Шарова, 1981). Жужелицы играют заметную роль в ограничении численности многих беспозвоночных животных, а сами входят как компонент в рацион позвоночных. Личинки, склонные к сапрофагии, принимают активное участие в почвообразовательных процессах. Большинство жужелиц – многоядные хищники, питающиеся почвенными беспозвоночными. Так, красотелы поедают гусениц, настоящие жужелицы (Carabus) истребляют многие виды насекомых и моллюсков. Растительноядные формы могут повреждать культурные растения, например, хлебная жужелица (Zabrus tenebrioides) опасна для полей пшеницы. Личинки ряда жужелиц, например, бомбардиров, – эктопаразиты куколок других жуков. Общеизвестна полезная роль жужелиц-хищников в уничтожении ряда вредителей полевых культур и лесов. Наибольшее хозяйственное значение имеют крупные хищные жужелицы. Например, за 20 дней виды рода Carabus, Pterostichus на 1 гектаре картофеля уничтожают 1,6-2млн. личинок колорадского жука (Scherney, 1962, цит. по Касандровой, 1970). Жужелицы средних и мелких размеров при высокой их численности тоже являются эффективными энтомофагами. Например, Pseudoophonus pubesceus (=Harpalus rufipes), Amara aulica Pz. и др. уничтожают личинок различных видов щелкунов (Иняева, 1965). Неоднократно отмечалась роль жужелиц в снижении численности хрущей (Иняева, 1965; Пацановский, 1957). Роль личинок жужелиц в сельском хозяйстве значительна. Личинки жужелиц способны уменьшить численность проволочников настолько, что всякая борьба с ними становится излишней (Григорьева, 1950; Иняева, 1965; Масайтис, 1929; Черепанов, 1957; Шуровенков, 1962 и др.). Личинки жужелиц ещё больше, чем взрослые жуки, предпочитают животную пищу. Лишь при недостатке воды или отсутствии подходящей животной пищи личинки жужелиц питаются тканями растений. Растительноядными преимущественно бывают личинки родов Zabrus, Harpalus и Amara. В лесном хозяйстве, кроме видов рода Calosoma и рода Carabus, к числу полезных относят жужелиц родов Dromius, Tachyta, Agonum (Померанцев, 1949). Отмечена полезная роль жужелиц и в плодовых садах, в которых Carabidae представлены хищниками и миксофитофагами. В число их жертв входит ряд серьёзных вредителей: яблонная плодожорка, яблонная моль, восточная плодожорка, гусеницы кольчатого шелкопряда. В умеренных широтах личинок гусениц яблонной моли и яблонной плодожорки поедают жуки Ophonus rufipes (=Harpalus rufipes), Anisodactylus signatus, Amara ingenua, Pterostichus versicolor (=Poecilus versicolor) и др. (Касандрова, 2005). В садах Крыма Broscus cephalotes, Pterostichus melanarius. Harpalus rufipes, Anisodactylus signatus, Licinus depressus питаются куколками и гусеницами старших возрастов яблонной плодожорки, совок, пядениц, листовёрток, личинками жуков долгоносиков, паутинными клещами (Эйдельберг, 1985). По обилию видов и численности, а также по биологической роли на сельскохозяйственных землях жужелицы имеют особое значение. Личинок жужелиц по характеру питания можно объединить в несколько экологических групп (Тишлер, 1971): хищники, эктопаразиты, сапрофаги и фитофаги. Путём обследования содержимого желудка и кишечника 12 наиболее обычных видов жужелиц на клеверных полях Чехии были получены точные данные о составе их пищи (Skyhravy, 1958, цит. по Тишлеру, 1971). У Carabus и Brachynus в кишечнике не найдено частиц пищи, потому что у видов этих родов пищеварение внекишечное. У Calathus fuscipes и Pterostichus lepidus пищевые остатки состояли из тлей, муравьев и гусениц бабочек. О видах Amara и Zabrus уже давно известно, что они фитофаги (Кряжева, 1965). Многие Amara питаются семенами злаковых трав и сорняков (Кочетова, 1936). В ходе развития важнейшие виды родов Harpalus, Zabrus и Amara от исходного хищничества перешли через всеядность к преимущественно растительноядному образу жизни. Это относится как к личинкам, так и к взрослым особям. У жужелиц выявлены враги и паразиты (Иняева, 1965; Тишлер, 1971). Врагами жужелиц являются грачи (Corvus), скворцы (Sturnus) и многие другие птицы, а также кроты (Talpa) и мыши. Из мелких животных крупные коротконадкрылые жуки, или стафилиниды, могут парализовать и убивать жужелиц своей токсично действующей слюной. Характерным паразитом жужелиц является муха Viviania cinerea. Оплодотворённые самки нематод из рода Heterotylenchus внедряются в куколок мелких жужелиц (Heterotylenchus bovieni в виды Bembidion, Heterotylenchus stammeri в Clivina fossor), в полости тела которых они выращивают своих многочисленных личинок. Шесть видов жужелиц занесены в Красную книгу России, а двадцать девять видов – в Красную книгу Тамбовской области (Белевитин, Ганжа, Касандрова, 2000; Тихомиров, 2002). Изучение жужелиц представляет интерес с двух сторон: 1) использование их в биологическом методе борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур, с учётом того, что большинство видов этого семейства являются многоядными хищниками и полифагами; 2) использование в качестве индикаторов почвенных и растительных условий, так как хищники и полифаги не строго лимитируются в своём распределении одним лишь фактором, в первую очередь наличием определённых видов растений, как это бывает у фитофагов (Гиляров, 1965). Обе стороны изучаемого объекта тесно связаны между собой. Выявление видового состава жужелиц их распределение в различных биотопах представляет интерес и с точки зрения использования жужелиц для биологической защиты растений (Н.В. Яценко, Л.Ф. Скрылёва, Л.И. Касандрова и др., 2005). По изучению состава и структуры населения жужелиц в различных ландшафтах имеется большая и разносторонняя литература (Гиляров, 1978; Душенков, Черняховская, 1982; Булохова, 1995а, 1995б; Шарова и др., 1997). Особое внимание в последнее время уделялось изучению жужелиц агроценозов (Иняева, 1965; Шарова. 1969; Касандрова, 1977; Карпова, 1984а, 1984б; Будилов, 1989, 1990а, 1990б; Шарова, Попова, 1990; Романкина, 1994). Особенно детально изучены жужелицы полевых агроценозов (Аверин, 1939; Кряжева, 1963 - 1965; Мордкович, 1964). Меньше опубликовано работ го изучению жужелиц плодовых садов, но интерес к ним возрастает и в России, и за рубежом: в Канаде (Hagley, 1975), в ФРГ (Steiner, 1974; Beijer, 1981), в Польше (Gzechowski, 1982), в Венгрии (Kadar, Szel, 1989; Kadar, Szentkiralyi, 1991), в Прикарпатье и Закарпатье (Егоров, 1976), в Узбекистане (Дадамирзаев, Давлетшина, 1982), в предгорье Копетдага (Сабирова, 1984), в Молдавии (Мацюк, Верлан, 1987), в Крыму (Эйдельберг, 1989). В нашей стране: в Среднем Поволжье (Утробина, 1964); в Алтайском заповеднике (Хмельков, Ковригин, 1985); в Дагестане (Сайпулаева, 1986) и др. (цит. по Романкиной, 2001). В Тамбовской области изучение населения жужелиц садов было начато в 1965 году Л.И. Касандровой и в 1970 году защищена кандидатская диссертация, опубликован ряд работ (Касандрова, 1970, 1977, 1978, 1981, 1982, 1989, 1997). К этим исследованиям в дальнейшим подключилась М.Ю. Романкина, защитившая кандидатскую диссертацию в 1996 году, тоже давшая ряд публикаций (Романкина, 1994, 2000, 2001). Изучены видовой состав, распределение, экологическая структура, трофические связи. В последние годы была составлена обобщающая сводка по хищным жукам из семейства жужелиц и насекомоядных птиц промышленных садов Мичуринского района Тамбовской области (В.Н. Яценко, Л.Ф. Скрылёва, Л И. Касандрова и др., 2005), и видовой состав жужелиц (Coleoptera, Carabidae), в состав которой вошли сведения о видовом составе жужелиц садов Тамбовской области. В Тамбовской области изучена карабидофауна плодовых садов на плакоре и в меньшей мере пойменных садов (Касандрова, Родюкова, 1987; Касандрова, Тимохова, 2000). В основе данной работы положены материалы 1965-1969 гг. В это время экологическая характеристика жужелиц была недостаточно ясна. Разные авторы один и тот же вид жужелиц нередко относили к разным экологическим группам. Впервые Шарова (1978) в сводке о жужелицах Московской области уточнила экологические характеристики более 200 видов жужелиц. Эта характеристика в дальнейшем стала общепринятой. В связи с этим выбрана тема данной работы. Целью настоящей работы было выяснение эколого-фаунистической структуры населения жужелиц в плодовых садах бывшей ЦГЛ и ВНИИС им. И.В. Мичурина. Задачи: 1. Уточнение видовой структуры населения жужелиц в плодовых садах. 2. Выяснение экологической структуры населения жужелиц садов по биотопическому преферендуму. 3. Выяснение экологической структуры населения жужелиц садов по степени увлажнения биотопов. 4. Выяснение влияния на экологическую структуру полива садов в условиях лесостепной зоны. Объём работы: работа изложена на 35 страницах печатного текста, состоит из введения, 3-х глав и заключения. В работе 8 таблиц и 2 рисунка. Библиографический список содержит 30 названий. Глава I. Материал и методы работы 1.1. Природно-климатическая характеристика района исследования Весь материал для анализа видовой и экологической структуры населения жужелиц был предоставлен кафедрой зоологии и экологии МГПИ. Основные исследования были проведены в течение трёх вегетационных периодов (1965, 1967, 1968 гг.) в садах Центральной генетической лаборатории (ЦГЛ) им. И.В. Мичурина и Всесоюзного научно-исследовательского института (ВНИИС) им. И.В. Мичурина Мичуринского района Тамбовской области (Касандрова, 1970). Тамбовская область расположена в лесостепной зоне, занимая часть Окско-Донской низменности. Рельеф равнинный, преобладающий ландшафт – степной. Наибольшие лесные массивы имеются на западе области на территории Мичуринского района. Почвы, характерные для этого района – выщелоченные чернозёмы и серые лесные. Климат Тамбовской области умеренно-континентальный с устойчивой зимой и преобладанием тёплой, нередко полузасушливого характера погодой в летний период. Вегетационный период начинается с переходом средней суточной температуры воздуха через –5°С (15-17 апреля) и заканчивается с падением её ниже +5°С осенью (14-18 октября). В ноябре среднесуточная температура опускается ниже 0°С, промерзает почва, выпадает снег. Количество атмосферных осадков в отдельные годы очень неустойчиво. В городе Мичуринске, по многолетним данным, за год выпадает 475-500 мм атмосферных осадков. За период исследования погода заметно различалась по годам (табл. 1). 1965 год – полузасушливый. Он отличался низкой суммой положительных температур и неравномерным их распределением в течение вегетационного периода: тёплая погода сменялась резким похолоданием во второй декаде

Введение
Глава I. Материал и методы работы
1.1. Природно-климатическая характеристика района исследования
1.2. Методы учёта и сбора жужелиц
1.3. Методы анализа структуры населения жужелиц
Глава II. Видовой состав населения жужелиц плодовых садов
Глава III.Экологическая структура населения жужелиц плодовых садов
3.1. Экологические группы жужелиц по биотопическому преферендуму
3.2. Экологические группы жужелиц по степени увлажнения предпочитаемых биотопов
Заключение
Библиографический список

1. Богач Я. Экологические факторы формирования почвенной мезофауны агроценозов в зонах широколиственных лесов и лесостепи: Автореф. дисс. канд. биол. наук. - М, 1983. - С.25 30.
2. Большой энциклопедический словарь / под. ред. К.Л. Мазохина-Поршнякова - М., 2001. - С. 294.
3. Видовой состав жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Тамбовской области: препринт / Л.И.Касандрова, А.А. Попова, М.Ю.Романкина, Т.В.Шаламова, М.И.Шишова. - Мичуринск: МГПИ, 2007. 44 с.
4. География Тамбовской области: учеб.пособие / под. ред. М.К. Снытко - Воронеж: Центрально-Чернозёмн. кн. изд-во; 1985. - 93 с.
5. Душенков В.М. Фауна и экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) пахотных земель Центрального Нечерноземья: Автореф. дис. к.б.н. М.: 1983 - С. 14.
6. Касандрова Л.И. Распределение и динамика численности жужелиц в плодовых садах: Автореф. дис. канд. биол. наук. - М., 1970. - 21 с.
7. Касандрова Л.И. К изучению комплекса жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесостепи Тамбовской области // VII Междунар. симп. по энтомофауне Ср. Европы. - Л., 1977. - С. 45-46.
8. Касандрова Л.И. К изучению комплекса жужелиц плодового питомника // Проблемы почвенной зоологии, - Минск, 1978. - с. 109-110.
9. Касандрова Л.И. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) плодового питомника // Экология животных и фаунистика. - Тюмень, 1981. № 81. - С. 52-61.
10. Касандрова Л.И., Хмырова Т. Жужелицы на полях пропашных культур. Формирование животного и микробного населения агробиоценозов. Тез. докл. Всес. совещания, - М., 1982. - С. 50-51.
11. Касандрова Л.И. Жужелицы в агроценозе плодового сада лесостепи // Проблемы интенсификации садоводства: тезисы докладов областной научной конференции. - Тамбов, 1989. - С. 155-156.
12. Касандрова Л.И. Особенности структуры комплекса жужели в агроценозе клевера // Экология животных. - Мичуринск. 1997. С. 23-33.
13. Касандрова Л.И. Видовой состав жужелиц (Caleoptera, Carabidae) Тамбовской области: препринт / Л.И. Касандрова, А.А. Попова, М.Ю. Романкина, Т.В. Шаламова, М.И. Шишова. Мичуринск: МГПИ, 2007. 44 с.
14. Крыжановский О.Л. Семейство Carabidae - жужелицы // Определитель насекомых Европейской части СССР. - Л., 1965. - 4.2. - С. 29-77.
15. Попова А.А. Сезонная динамика численности доминантных видов жужелиц на полях овощного севооборота ЦЧхоза «Роща» Мичуринского района Тамб. обл. - В. кн.: Новые проблемы зоологической науки и их отражение в вузовском преподавании: Ч. 1. - Ставрополь, 1979, С. 140-141.
16. Попова А.А. Сезонная динамика численности доминантных видов жужелиц на полях овощного севооборота. // В.кн.: Проблемы почвенной зоологии.: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. - Киев, 1981. С. 168-169.
17. Попова А.А. Жужелицы в овощном севообороте. // В.кн. Антропогенное воздействие на фауну почв. - М., 1982 а, С. 96-102.
18. Попова А.А. Доминантные виды жужелиц в овощном севообороте. // В. кн. Формирование животного и микробного агроценозов: Тез. докл. Всесоюз. совещ., М., 1982 б, С. 52-53.
19. Романкина М.Ю. Особенности фауны жужелиц молодых и многолетних яблоневых садов Тамбовской области в условиях лесостепи // Фундаментальная и методическая подготовка специалиста по экологии и охране природы. - Орёл, 1994. - ч. 1 - С. 155.
20. Романкина М.Ю. Сезонная динамика активности жужелиц в яблоневых садах // Эколого-фаунистические исследования в Центральном
Черноземье и сопредельных территориях. - Липецк, 2000. - С. 92-93.
21. Романкина М.Ю. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в яблоневых садах и прилегающих агроландшафтов северной лесостепи России:
монография. - М.: Мичуринск, 2001. - 162 с. - Соавт. И.Х. Шарова.
22. Шарова И.Х. Характеристика основных комплексов жужелиц (Carabidae) Московской области // Проблемы почв. зоол. - Казань, 1969. - С. 195-196.
23. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae ).- М., 1981 а.- С. 360.
24. Шарова И.Х., Булохова Н.А. Динамика экологической структуры населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в луговых сообществах под влиянием антропогенных факторов // Фауна и экология жужелиц лугов на юго-западе России. - Брянск, 1995. - С. 38-44.
25. Шарова И.Х., Попова А.А. Зависимость сезонной динамики активности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроценозах от смены культур и почвенных условий в лесостепной зоне // Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных. - М., 1990. - 4.1. - С. 12-20.
26. Шарова И.Х., Романкина М.Ю. Видовой состав и структура населения жужелиц в агроценозах Центрального Черноземья // Экология животных. Мичуринск, 1997. - С. 4-19.
27. Шарова И.Х., Романкина М.Ю. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в яблоневых садах и прилегающих агроландшафтах северной лесостепи России. - М. -Мичуринск, 2001. - 161 с.
28. Шишова М.И. Динамика структуры населения и популяции массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесонасождениях северной лесостепи России: Автореф. дис. канд. наук. - М., 1994. - 16 с.
29. Яценко В.Н. Биотехнические мероприятия по защите садов от вредителей как одно из направлений экологизации садов./Яценко, Скрылёва,
Касандрова и др. - 2005. - 25 с.
30. Kryzhanovskij O.L. et altera A Checklist of the Ground - Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae) Pensoft Publishers, sofm Moscow, 1995.-C. 5-270.