Этологические особенности семейства муравьев(Hymenoptera, Formicidae) в экосистемах ХМАО.

ВВЕДЕНИЕ Актуальность. Выявление этологических аспектов отношений животных - фундаментальная проблема современной поведенческой и эволюционной экологии, решение которой поможет построить картину функционирования многовидовых сообществ, основанную на общих закономерностях, и включающую кратковременные и долговременные последствия "отрицательных" (конкуренция, хищничество, паразитизм) и "положительных" (различные формы симбиоза) форм взаимодействия видов. Для беспозвоночных, в частности, для насекомых, решение этой проблемы находится на самой начальной стадии. Традиционно считается, что гибкое поведение, запоминание и научение играют существенную роль в процессах регуляции межвидовых отношений только у позвоночных животных. Соотношение видотипических и гибких форм поведения насекомых при формировании стратегий межвидового взаимодействия практически не исследовано. Для проверки гипотезы о взаимном обучении потенциальных конкурентов необходимо изучение репертуара тактических приемов, применяемых партнерами для избегания агрессивных конфликтов, и исследование взаимной модификации поведения, в частности, выявление набора ключевых признаков, по которым происходит распознавание образа "жертвы" или "врага". Для беспозвоночных эта область поведенческой экологии к настоящему времени практически не исследована. Рыжие лесные муравьи являются "инженерной" группой в лесных биоценозах и оказывают существенное влияние на население беспозвоночных не только как активные хищники, но и как топические конкуренты хищных герпетобионтов, в частности, пауков и жуков. Пространственное распределение этих животных в значительной мере определяется расположением муравейников и сетью фуражировочных дорог, пронизывающих муравьиные территории (Захаров, 1980; Суворов, 1987а) В лесах численность муравьев на единицу площади велика, поэтому они оказывают большое влияние на лесные экосистемы. Их роль в биоценозах заключается в ускорении разложения растительных остатков, аэрации и улучшении водного режима почвы, обогащении ее гумусом и необходимыми для растений элементами питания: азотом, фосфором, калием, магнием и др. Муравейники используются для поселения ряда других животных. Муравьями питаются многие позвоночные, а их гнезда нередко служат местами зимних ночевок кабанов или "санитарными ваннами", "купаясь" в которых птицы очищают оперение от паразитов. Рыжие лесные муравьи Formica rufa — эффективные защитники лесных насаждений от листогрызущих вредителей, которые во время массового размножения составляют около 90% добычи муравьев. Иногда муравьи могут существенно снижать численность стволовых вредителей леса, содействуя, таким образом, приросту древостоя, повышая продуктивность охотничьих угодий и т.д. Важность работы в этом направлении обусловлена недостаточной изученностью насекомых семейства муравьи в ХМАО. Поэтому данная группа насекомых является перспективной для разработки исследований в этом направлении. Объект исследования: семейство Formicidae Предмет исследования: этологические особенности насекомых сем. Formicidae в экосистемах ХМАО - Югры. Цель работы: дать характеристику этологическим особенностям насекомых сем. Formicidae. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи: 1. Определить видовой состав семейства муравьев. 2. Изучить особенности внешнего строения представителей семейства муравьев. 3. Охарактеризовать поведение насекомых. 4. Рассмотреть их гнездовую и внегнездовую жизнь. 5. Выявить фенологические особенности поведения. Методы исследования: в работе использовались методы наблюдения, измерения параметров муравьиных гнезд и протяженности троп, ботаническое описание лесного фитоценоза. Научная новизна: данный вид исследований на территории ХМАО еще не проводился. Мало кто рассматривал поведение муравьев и фенологические особенности. Практическая значимость: данные представленные в работе могут быть использованы в учебных процессах в различных образовательных учреждениях биологического и экологического профиля. Выявлен иерархически организованный набор ключевых признаков, на которые ориентируются муравьи при распознавании жуков: скорость движения, темный цвет, двусторонняя симметрия, наличие "выростов" (конечности, антенны), запах. ГЛАВА 1. Этологические особенности насекомых В пределах семейства формицид наиболее простые социальные отношения характерны для так называемых низших муравьев. Они составляют три подсемейства (Кипятков, 2007). Первое из них нотомирмеции включает единственный вид –нотомирмеция макропс, обнаруженный только в одном районе Австралии. Вид этот очень примитивен и по строению тела, и по поведению. Гнезда находятся в почве, простого устройства. Семьи моногинные, рабочих 50-70. Муравьи добывают корм по ночам, выходя из гнезда поодиночке. Они пугливы и не агрессивны хотя и обладают жалом. Подсемейство мирмеций, или муравьев-бульдогов, распространено в Австралии (более 120 видов), лишь один вид обитает в Новой Каледонии и один в Новой Зеландии. Это крупные, хорошо видящие и обычно активные в дневное время муравьи. Они довольно агрессивны и больно жалят. Стебелек брюшка состоит из двух члеников. Гнезда в почве, нередко весьма обширные. Колонии обычно полигинные, включают несколько сотен рабочих, редко не многим более тысячи. В обширном подсемействе понерин выделяется более 25 родов. Стебелек у них одночлениковый, но первый членик брюшка отделен от последующих перетяжкой, т.е. второй членик стебелька как бы намечен. К этому подсемейству относиться самый крупный известный муравей-диноптера гиганская, обитающая в Южной Америке. На юге европейской части СССР и на Кавказе в подстилке широколиственных лесов можно найти мелкую коричневую понеру европейскую. Хотя в целом понерины примитивны, отдельные их трибы и роды достигли довольно высокой социальной организации. Например, тропические муравьи рода сфинктомирмекс совершают организованные нападения на гнезда других муравьев, представляющих их единственную пищу. Африканские

Введение глава 1. Этологические особенности насекомых 1.2. Роль насекомых семейства муравьи в биогеоценозе 1.2.1. Биотические взаимоотношения насекомых семейства муравьи с другими организмами 1.2.2. Муравьи и вредные насекомые 1.2.3. Муравьи и позвоночные животные 1.3. Практическое значение насекомых семейства муравьи 1.3.1. Использование полезных муравьев 1.3.2. Рыжие лесные муравьи как компонент экосистем Глава 2. Объекты и методы исследования 2.1. Объекты исследования 2,2 Методы исследования Глава 3. Результаты и их обсуждение 3.1. Характеристика видового состава 3.2. Особенности поведения Заключение Список источников

1. Берман, Д.И. Зимовка и холодоустойчивость муравьев на северо-востоке Азии / Д.И. Берман, А.В. Алфимов, З.А. Жигульская, А.Н. Лейрих. — М. — 2007. 2. Богатырева, О.А. Изучение индивидуального поведения муравьев Formica Cuncularia Glauca Ruzsc. при освоении новой территории с помощью полевого переносного формикария. / О.А. Богатырева // Ландшафтная экология насекомых. –Новосибирск : Наука, 1988. – С.84–92. 3. Бугрова, Н.М., Резникова, Ж.И. Методические указания по изучению экологии и определению муравьев – Новосибирск, – 1989. (выпуск 1). – 42 с. 4. Дунаев, Е.А. Муравьи Подмосковья методы экологических исследований / Е.А. Дунаев – М. : МосгорСЮН, 1997. –96с. 5. Дорошева, Е.А. Этологические механизмы топической конкуренции рыжих лесных муравьев и жужелиц : дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук : 03.00.09: защищена 10.06.2005 : утв. 25.07.2005 / Дорошева Елена Алексеевна. – Новосибирск, 2005. – 121 с. 6. Заика В.В., Стебаев И.В., Резникова Ж.И. Опыт изучения поведения насекомых в связи с ярусной структурой биоценоза (Odonata, Acridoidea, Formicidae) / В.В. Заика, И.В. Стебаев, Ж.И. Резникова // Этология насекомых и клещей (пространственная ориентация). Томск, 1977. — С. 7–40. 7. Новгородова, Т.А. Экологические аспекты взаимодействия муравьев и тлей в лесопарковой зоне Новосибирского Академгородка / Т.А. Новгородова., Ж.И. Резникова // Сибирский экол. журн. – 1996. – № 3-4. – С. 239–245. 8. Пантелеева, С.Н. Экспериментальное исследование охотничьего поведения Myrmica rubra L. по отношению к ногохвосткам (Collembola) / С.Н. Пантелеева, Ж.И. Резникова // "Муравьи и защита леса". — Пермь — 2001. — С.26—29 9. Пшеницына, Л.Б. Количественные методы исследования экологии насекомых / Л.Б. Пшеницына, Ж.И. Резникова, М.Г. Сергеев. —Новосибирск — 1989. — 76 с. 10. Резникова, Ж.И. Взаимодействие муравьев разных видов, обитающих на одной территории / Ж.И. Резникова // «Муравьи и защита леса»: Матер. IV Всес. мирмекол. симп. — М., 1971. — С. 62—64. 11. Резникова, Ж.И. Роль межвидовых взаимоотношений степных муравьев в их фуражировочной деятельности / Ж.И. Резникова // Зоол. проблемы Сибири (Матер. IV конф. зоологов Сибири). — Новосибирск — 1972. — С. 171. 12. Резникова, Ж.И. Специфика неантагонистических отношений муравьев, занимающих сходные экологические ниши / Ж.И. Резникова // Доклады МОИП. Зоология и ботаника. — 1973. — С. 29 – 30. 13. Резникова, Ж.И. Устойчивость границ охраняемых территорий у лугового муравья Formica pratensis Retz. / Ж.И. Резникова // Вопросы энтомологии Сибири. — Новосибирск — 1974. — С. 19 – 20. 14. Резникова, Ж.И. Механизмы территориального взаимодействия семей Formica pratensis / Ж.И. Резникова // Зоол. журн. — 1974. — Т. 53 — № 2. — С. 212–223. 15. Резникова, Ж.И. Способы мобилизации и взаимодействие муравьев доминирующего и субдоминирующего видов / Ж.И. Резникова // «Муравьи и защита леса»: Матер. V Всес. мирмекол. симп. — М. — 1975. — С. 160 – 166. 16. Резникова, Ж.И. Структура многовидовых сообществ муравьев в центральной и южной частях ареала доминирующего вида / Ж.И. Резникова // Роль животных в формировании экосистем. — М. — 1975. — С. 178–182. 17. Резникова, Ж. И. Межвидовые и внутривидовые отношения степных муравьев Западной Сибири и сопредельных районов : автореф. … канд. дисс. / Резникова Ж И – ; [ИЭМЭЖ]. — М., 1977. 18. Резникова, Ж.И. Структура кормового участка и система фуражировки у лугового муравья Formica pratensis Retz. / / Ж.И. Резникова / Этологические проблемы экологии насекомых Сибири. — Новосибирск — 1977. — С. 46–60. 19. Резникова, Ж.И. Пространственная ориентация и способность муравьев усваивать логическую структуру задачи / Ж.И. Резникова // Этология насекомых и клещей (пространственная ориентация). — Томск — 1977. — С. 93 – 100. 20. Резникова, Ж.И. Иерархия видов и возможность роста семьи у степных муравьев / Ж.И. Резникова // «Муравьи и защита леса»: Матер. VI Всес. мирмекол. симп. — Тарту, 1979. — С. 124— 127. 21. Резникова, Ж.И. Количественное описание траекторий передвижения муравьев / Ж.И. Резникова // Колич. методы в экологии животных. — Л., 1980. — С. 118 – 119. 22. Резникова, Ж.И. Межвидовая иерархия у муравьев / Ж.И. Резникова // Зоол. журн. — 1980. — Т. 59 — № 8. — С. 1168 – 1176. 23. Резникова, Ж.И. Межвидовые отношения у муравьев. / Ж.И. Резникова. — Новосибирск, 1983. —208 с. 24. Резникова, Ж.И. Количественное исследование языка муравьев / Ж.И. Резникова // ДАН СССР. — 1985. — Т. 280 — № 5. — С. 1271—1274. 25. Резникова, Ж.И. Межвидовой социальный контроль в сообществах муравьев / Ж.И. Резникова // Доклады РАН. —1998. — Т. 361 — № 3. — С. 428—430. 26. Резникова, Ж.И. Неантогонистические взаимоотношения муравьев, занимающих сходные экологические ниши / Ж.И. Резникова // Зоол. журн. —1975. — Т. 54— № 7. — С. 1020–1031. 27. Резникова, Ж.И. Формы территориальной организации у лугового муравья Formica pratensis Retz. (Hymenoptera, Formicidae) / Ж.И. Резникова // Зоол. журн. — 1979. — Т. 58, — № 10. — С. 1490–1499. 28. Резникова, Ж.И. Постоянство структуры многовидовых ассоциаций муравьев в различных природных зонах / Ж.И. Резникова // Проблемы зоогеографии и истории фауны. — Новосибирск — 1980. — С. 116–130. 29. Резникова, Ж.И. Усложнение пространственной структуры популяций как механизм расширения ареалов у муравьев / Ж.И. Резникова // VII Всес. зоогеогр. конф.: Тез. докл. — М., 1980. — С. 70–71. 30. Резникова, Ж.И. Поведение Camponotus japonicus atterimus на кормовом участке / Ж.И. Резникова // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1981. — Т. 86, — № 4. — С. 37–41. 31. Резникова, Ж.И. Развитие языка в семье муравьев и распределение информации в группах фуражиров / Ж.И. Резникова // «Муравьи и защита леса»: Матер. VIII Всес. мирмекол. симп. — Новосибирск, 1987. — С. 186–189. 32. Резникова, Ж.И. Эволюция коммуникации у муравьев: наследственная и приобретенная компоненты «языка» / Ж.И. Резникова // Проблемы микроэволюции. — 1988. — С. 137–138. 33. Резникова, Ж.И. Перспективы создания искусственных мирмекокомплексов / Ж.И. Резникова // Биол. основы использования полезных насекомых. — М. — 1988. — С. 58–60. 34. Резникова, Ж.И. Этологические механизмы интеграции сообществ муравьев : автореф. … докт. дисс. / Резникова ЖИ — ; [МГУ]. — М., 1990. 35. Резникова, Ж.И. Этологические механизмы поддержания гомеостаза сообществ муравьев на разных уровнях социальной организации / Ж.И. Резникова // «Муравьи и защита леса»: Матер. IX Всесоюз. мирмекол. симп. — М., 1991. — С. 62–64. 36. Резникова, Ж.И. Структура сообществ и коммуникация животных / Ж.И. Резникова . — Новосибирск — 1997. — 90 с. 37. Резникова, Ж.И. Подход к прогнозированию состояния биосистем на основе анализа биологического разнообразия / Ж.И. Резникова // Биол. разнообразие животных Сибири: Матер. науч. конф. — Томск, 1998. — С. 132–133. 38. Резникова, Ж.И. Фауна муравьев южной части Западно-Сибирской равнины и сопредельных территорий / Ж.И. Резникова // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий: Матер. Всерос. конф. — Курган, 1998. — С. 269–275. 39. Резникова, Ж.И. Этологические механизмы популяционного контроля в коадаптивных комплексах муравьев / Ж.И. Резникова // Экология. — М., 1999. — С. 210–215. 40. Резникова, Ж.И. Этологические аспекты взаимодействия муравьев с симбионтами и конкурентами / Ж.И. Резникова // Проблемы почв. зоологии: Тез. докл. II (XII) Всерос. сов. — М., 1999. — С. 207–208. 41. Резникова, Ж.И. Интеллект и язык. Животные и человек в зеркале эксперимента / Ж.И. Резникова. — М. : Наука, 2000. — Ч. I . — 280 с. 42. Резникова, Ж.И. Индивидуализированные группировки у муравьев: гипотеза усложнения стратегий в пределах видовой специфики / Ж.И. Резникова // "Муравьи и защита леса". — Пермь — 2001. — С.100–103 43. Резникова, Ж.И. Между драконом и яростью. Этологические и эволюционные аспекты межвидовых отношений животных (гипотезы и теории, хищники и жертвы) / Ж.И. Резникова. — М. : Научный мир, 2001. — Часть II. — 208с. 44. Резникова, Ж.И. Популяции и виды на весах войны и мира. Этологические и эволюционные аспекты межвидовых отношений животных. / Ж.И. Резникова. — M.: Логос, 2001. — Часть III. — 270 с. 45. Резникова, Ж.И. Новая форма межвидовых отношений у муравьев: гипотеза межвидового социального контроля / Ж.И. Резникова // Зоологический журнал. — 2003. — Т. 82. — № 7. — С. 816—824 46. Резникова, Ж.И. Интеллект и язык животных и человека. Основы когнитивной этологии. / Ж.И. Резникова. — М. : Академкнига, 2005. — 518 с. 47. Резникова, Ж.И. // Журн. общ. биологии. — 2006. — № 1. — С. 3. 48. Резникова, Ж.И. Индивидуальное поведение муравьев разных видов на кормовом участке / Ж.И. Резникова, О.А. Богатырева. // Зоол. журн. — 1984. — Т. 63. — № 10. — С. 1494–1503. 49. Резникова, Ж.И., Бугрова, Н.М. : Методические указания по изучению экологии и определению муравьев.— Новосибирск — 1989. — Вып. 1, 2. — 42 с. 50. Резникова, Ж.И. Эффективность использования энергетического потенциала в различных типах многовидовых сообществ муравьев / Ж.И. Резникова, Н.М. Бугрова. // Экологическая энергетика животных: Тез. докл. Всес. сов. — 1988. — С. 150–152. 51. Резникова, Ж.И. Экспериментальный подход к изучению онтогенеза поведения муравьев / Ж.И. Резникова, Л.Л. Васильева // «Муравьи и защита леса»: Матер. VIII Всес. мирмекол. симп. — Новосибирск, 1987. — С. 189–194. 52. Резникова, Ж.И., Золотаренко Г.С. Зональные особенности населения муравьев (Formicidae) среднего и верхнего течения р. Иртыш и сопредельных южных районов / Ж.И. Резникова, Г.С. Золотаренко // Фауна и экология растительноядных и хищных насекомых Сибири. — Новосибирск, 1980. — С. 251 – 266. 53. Резникова, Ж.И. Особенности питания и взаимодействие разных видов степных муравьев / Ж.И. Резникова, А.В. Куликов // Энтомол. обозр. — 1978. — Т. 57. — № 1. — С. 68 – 81. 54. Резникова, Ж.И. Распределение ролей и обмен информацией в рабочих группах муравьев / Ж.И. Резникова, Т.А. Новгородова // Успехи совр. биологии. — 1998. — Т. 118. — № 3. — С. 345 – 356. 55. Резникова, Ж.И. Роль индивидуального и социального опыта во взаимодействии муравьев с тлями-симбионтами / Ж.И. Резникова, Т.А. Новгородова // Доклады РАН. — 1998. — Т. 359. — № 4. — С. 572 – 574. 56. Резникова, Ж.И. Экспериментальное исследование взаимодействия муравьев с симбионтами и конкурентами на индивидуальном уровне / Ж.И. Резникова, Т.А. Новгородова, Е.А. Дорошева // «Муравьи и защита леса»: Матер. X Всерос. мирмекол. симп. — М., 1998. — С. 37–40. 57. Резникова, Ж.И. Экспериментальное исследование этологических аспектов хищничества у муравьев / Ж.И. Резникова, С.Н. Пантелеева // Успехи современной биологии. — 2003. — Т. 123. — № 3. — С. 234-242 58.       Резникова, Ж.И. Организация кормового участка и особенности индивидуального поведения у прыткого степного муравья Formica cunicularia glauca Ruzsk. (Hymenoptera, Formicidae) / Ж.И. Резникова, О.А. Шиллерова, И.В. Стебаев // Вопросы экологии. Новосибирск, 1978. – С. 157–170. 59. Самошилова, Н.М. Рыжие лесные муравьи в условиях рекреационной нагрузки / Н.М. Самошилова, Ж.И. Резникова // «Муравьи и защита леса»: Матер. VI Всес. мирмекол. симп. Тарту, – 1979. – С. 42–44. 60. [Пантелеева С.Н., Резникова Ж.И.] Panteleeva S.N., Reznikova Zh.I. The estimation of colony size in Myrmica rubra L. using a method of syrup absorbtion // 5th Int. coll. on Soc. Insects. — 1999. 61. [Резникова Ж.И., Дорошева Е.А. и др.] (2001). Reznikova Z., Dorosheva H., Novgorodova Т., Panteleeva S., Slepzova E. (2001). Ants as "tutors" for invertebrates sharing their feeding territories. Proc. of the Berlin Meeting of the European Section of IUSSI, — p. 169. 62. [Резникова Ж.И., Новгородова Т.А., Дорошева Е.А., Пантелеева С.Н., Слепцова Е.В.] Reznikova Zh., Novgorodova T., Dorosheva E., Panteleeva S., Sleptzova E. Experimental study of ants' inter-relations with symbiionts and competitors at the individual level. // Proc. of XVIIIth Intern. Congr. of Zoology, Greece, — 2000. — P. 135. 63. [Резникова Ж.И., Новгородова Т.А., Дорошева Е.А.] Reznikova Zh., Novgorodova T., Dorosheva E. How ants identify their symbionts and competitors: special ways for special mates // Annual Meeting of the European Sociobiological Society. М., 1998. — P. 18 – 19. 64. [Резникова Ж.И., Новгородова Т.А.] Reznikova Zh., Novgorodova T. Division of labour within honeydew collectors in ant sрecies with different colony design // Proc. of XX Intern. Congr. of Entomol. Florence, Italy, — 1996. — P. 408. 65. [Резникова Ж.И., Новгородова Т.А.] Reznikova Zh., Novgorodova T. Experimental study of care for aphids provided by ant species with different colony design // Proc. of VIII Europ. Ecol. Congr. Halkidiki, Greece, — 1999. — P. 83. 66. [Резникова Ж.И.] Reznikova J. I. Interspecific communication among ants // Behaviour. — 1982. — Vol. 80, — № 1 – 2. — P. 84 – 95. 67. [Резникова Ж.И.] Reznikova J. I. The original pattern of management in ant communities: interspecies social control // Proc. of the VI Intern. Congr. of Ecol. Manchester, — 1994. — P. 27. 68. [Резникова Ж.И.] Reznikova Z. I. Ethological mechanisms of population density control in coadaptive complexes of ants // Russian J. Ecol. — 1999. — Vol. 30. — P. 187 – ?? 69. [Резникова Ж.И.] Reznikova Zh. Ants diversity and community structure in Western Siberia and Kazakhstan “Biodiversity and dynamics of ecosystems in north Eurasia”: Proc. of I Int. conf. Novosibirsk, — 2000. — Vol. 3, — № 1. — P. 90 – 93. 70. [Резникова Ж.И.] Reznikova Zh. Conflict and cooрeration in ant coadaрtive comрlexes // Proc. of VII Intern. Congr. of Ecol. Aulla, — 1998. — P. 356.