Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6 | Следующая страница реферата

Рис.5. Билатеральное РП нейрона бочонковой колонки в представительстве медиального ряда вибрисс (объяснения в тексте).

Параметры нейронных реакций на контралатеральную и ипсилатеральную стимуляцию.

В данной серии опытов исследованы реакции нейронов бочонковых колонок представительства латеральных вибрисс в С1 коры мозга крыс на контралатеральную и ипсилатеральную стимуляцию вибрисс, а также находящейся под ними шерсти. В последнем случае в качестве топографических ориентиров при картировании РП использовались вибриссы. На рис.6,а представлены графики послойного распределения 91 нейрона, зарегистрированных в данной серии, которые реагировали первичным возбуждением на отклонение центральных в РП вибрисс контралатеральной стороны мордочки крысы (КВ-нейроны) и 54 из них, реагирующих, кроме того, на тактильную стимуляцию шерсти ипсилатеральной стороны. Мы назвали такие нейроны билатеральными (БВ-нейроны). Следует при этом отметить, что КВ-нейроны при стимуляции шерсти ипси-стороны давали такие же импульсные реакции, только более высокочастотные и коротколатентные, как и при стимуляции вибрисс контралатеральной стороны. Поэтому этот тип реагирования нейронов мы не стали выделять в качестве самостоятельного, тем более что при стимуляции шерсти не удается избежать одновременной стимуляции вибрисс (но не наоборот). Большинство нейронов представленных двух типов реагирования зарегистрировано на уровне 4 и верхней половины 5 слоев, что позволяет рассматривать их в качестве входных для афферентов вентро-базального комплекса.

На рис.6,б дано распределение по слоям коры мозга средних ЛП В-реакций, контралатерально и билатерально активируемых нейронов. При общем более низком уровне значений ЛП В-реакций нейронов первичного типа (среднее значение для всей выборки 10,3_+0,3 мс) их минимальные значения приурочены к нижней половине слоя 4 и верхней части слоя 5. Билатерально реагирующие нейроны со средним значением ЛП 18,1+0,8 мс реагируют с наименьшей латентностью в поверхностной части слоя 4 и еще меньшей латентностью в слое 6. Различие средних значений ЛП двух выборок нейронов достоверно ( Р<0,001) по критериям Стьюдента и Фишера.

Анализ статистического распределения ЛП В-реакций нейронов обеих групп, который состоял в построении вариационных рядов, их выравнивании по нормальному закону и определении достоверности различия эмпирических и теоретических распределений, показал следующее (рис. 6,в и г).

Рис.6. Послойное распределение в бочонковой колонке нейронов с билатеральными и контралатеральными афферентными входами, а также ЛП их В-реакций на стимуляцию центра РП (объяснения в тексте).

Тонкими линиями изображены эмпирические распределения ЛП реакций, соответственно, БВ- и КВ-нейронов. Плавные (толстые линии) графики получены в результате выравнивания эмпирических вариационных рядов по нормальному закону. Оценка различий между эмпирическими и теоретическими распределениями значений ЛП В-реакций по критерию Пирсона "хи-квадрат" показала, что для БВ-нейронов распределение ЛП является нормальным, а для КВ-нейронов отличается от нормального (Р<0,001). В связи с этим необходимо отметить, что среди КВ-нейронов выделяются две крайние группы: малочисленная с коротколатентным возбуждением и более многочисленная с длиннолатентным возбуждением. Между ними находится наиболее многочисленная группа нейронов, характеризующаяся прямолинейной регрессией между количеством возбужденных нейронов и значением латентности. Эти данные свидетельствуют о том, что, с одной стороны, в пространственно разнесенной по бочонковой колонке группе входных нейронов, имеется отчетливый градиент функциональной эффективности влияния первичных таламических афферентов, а, с другой стороны, имеет место последовательная полисинаптическая передача возбуждения по направлению к поверхностным и глубоким слоям коры мозга.

Входы от РП шерсти наиболее эффективно проявляют себя в глубоких и средних слоях и нормальный характер распределения ЛП реакций БВ-нейронов свидетельствует как о слабо выраженном градиенте их функциональной эффективности по колонке, так и о незначительном ветвлении цепочек БВ-нейронов.

Поскольку котралатеральный лемнисковый тракт в системе тригеминоталамических путей крысы полностью перекрещивается, а дорсальный ипсилатеральный тракт отсутствует /25/, была исследована возможность передачи ипсилатеральной афферентации через мозолистое тело. Тем более что на это указывали достоверно более высокие значения ЛП реакций БВ-нейронов на стимуляцию шерсти, свидетельствующие о непрямом ее поступлении в ПМСБ. В ряде опытов с этой целью регистрировались реакции нейронов бочонковых колонок на ипсилатеральную стимуляцию вибрисс и шерсти в контроле, а также после обратимой депрессии (с помощью аппликации раствора KCl) контралатеральной области С1, либо после перерезки мозолистого тела в проекции сагиттального шва. Во всех случаях, когда удавалось удержать нейрон при разобщении полушарий, характер реагирования нейронов на контралатеральные и ипсилатеральные стимулы сохранялся, что

указывает на наличие не опосредованного мозолистым телом пути ипсилатеральной афферентации к бочонковым колонкам представительства латеральных вибрисс в С1 коры мозга крыс. В ряде случаев наблюдалось достоверное (Р<0,01) увеличение ЛП нейронных реакций на ипсилатеральную стимуляцию, что указывает на облегчающий характер влияния через мозолистое тело на нейроны бочонковых колонок.

Рис. 7. Усредненные ВП БК бочонковых колонок С1 коры мозга крыс при разном положении тактильного стимула в правом поле вибрисс.

Отклонение вибрисс: 1- С2, 2- С3, 3- С4, 4- В3, 5- D3.

Фокальные ВП в БК бочонковых колонок при разном пространственном положении тактильных стимулов.

На рис.7 представлены усредненные по 40 реализациям фокальные ВП БК бочонковых колонок в представительстве латеральных вибрисс С3 слева и справа при разном унилатеральном положении тактильного стимула. В левом, контралатеральном по отношению к стимулу (10-пороговому отклонению вибриссы С3 справа), полушарии на уровне афферентных слоев бочонковой колонки С3 наблюдались разной выраженности и латентности ВП с вторичными ритмическими послеразрядами. ЛП и амплитуда негативной первичной волны ВП в ответ на стимуляцию центральной в РП вибриссы были наиболее оптимальными. Но более характерна для центрального положения стимула четкая структура ритмических послеразрядов на включение наличие ВП на выключение. Это коррелирует с более высокой структурированностью вторичной активации в фазных нейронных реакциях на стимуляцию центра РП, которая проиллюстрирована на рис.5.

Рис. 8. Усредненные ВП БК бочонковых колонок С1 коры мозга крыс, регистрируемые на уровне афферентных слоев, при разном положении билатеральных и унилатеральных тактильных стимулов.

Есть основания, в связи с этим, полагать, что вторичные разряды нейронов в фокальной бочонковой колонке синхронизованы по ансамблю четче, чем на периферии проекционного поля. Следовательно, ассоциативные взаимодействия, проявляющиеся в ритмических разрядах, назначение которых состоит в интегрировании специфической информации о пространственных и временных событиях в РП нейронов поля бочонков, осуществляются, главным образом, через фокальные проекционные модули.

Рис. 9. Усредненные ВП БК бочонковых колонок С1 коры мозга крыс, регистрируемые на уровне эфферентных слоев, при разном положении билатеральных и унилатеральных тактильных стимулов.

На рисунках 8 и 9 представлены усредненные фокальные ВП в БК колонок С3 при разном пространственном положении тактильных стимулов, предъявляемых унилатерально и билатерально. Использовалось изолированное 10-пороговое отклонение вибрисс, а также отклонение вибрисс у их основания, при котором стимулировалась также и шерсть. Для уровня афферентных слоев отмечается четкая индивидуальность паттернов фокальных ВП в БК колонок, соответствующая каждому из условий стимулирования. Так, при билатеральном изолированном отклонении вибрисс в бочонковых колонках С3 правого и левого полушарий наблюдаются коротколатентные и высокоамплитудные негативные первичные волны и до семи вторичных ритмических негативно-позитивных колебаний. При этом колонка в правом полушарии доминирует по общему уровню возбудимости, что проявляется в более высокой амплитуде вторичных волн. Это доминирование имело место на уровне афферентных слоев при разном пространственном положении тактильных стимулов, когда они были адресованы правому полушарию.

Унилатеральная изолированная стимуляция вибрисс вызывала в БК латерализованные контралатеральные первичные и вторичные коротколатентные потенциалы. При билатеральной стимуляции шерсти возникали более короткие по латентности ВП в каждой из колонок БК. При унилатеральной стимуляции шерсти ВП возникали в обоих полушариях, но в ипсилатеральной колонке их латентность была в два раза большей (около 20 мс). На уровне эфферентных слоев паттерны ВП не имели такой четкой специфичности, как в афферентных слоях. На выходном уровне гомотопных колонок при всех положениях тактильных стимулов доминирующим было левое полушарие, что проявилось в более высокой, по сравнению с правым полушарием, амплитуде фокальных ВП левой колонки.

Рекомендуем скачать другие рефераты по теме: 5 баллов рефераты, политика реферат.





Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6 | Следующая страница реферата