Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6  7  8  9 | Следующая страница реферата

У поздно прилетающих и рано отлетающих видов у дальних мигрантов мало возможностей для выведения более чем одного выводка. В пределах умеренной зоны Евразии это относится ко многим популяциям мухоловок (Mason,1976).

В сезон размножения белошейки имеют один репродуктивный цикл. Повторные кладки возникают в результате гибели первых. Количество яиц в первой кладке 5-8, как исключение-4 (Пекло,1987) ; 4-10 (чаще 5-7) (Марисова,Талпош,1984). Повторные кладки обычно меньше и могут состоять даже из 3 яиц.

В условиях лесостепных дубрав Сумщины прослеживается зависимость между количеством кладок и разным числом яиц (рис. 6.3.). Погодично эти показатели изменяются.

Чаще всего количество яиц в полной кладке у мухоловки-белошейки — 5-6, 5-7, 6-7. Реже встречаются кладки, где количество яиц — 8 (1995) ; 3-4 (1996) ; 4-5, 8 (1998). Интересен и тот факт, что в 1995г. наблюдалось отсутствие небольших кладок, а в 1996 и 1998гг. отмечался их незначительный процент.

Также наблюдалась тенденция к увеличению количества кладок с большим количеством яиц. Лишь в двух случаях была зафиксирована предельно минимальная кладка — 3 яйца (1996).

По-видимому, у белошейки верхний предел кладки определяется, наряду со всем прочим, числом яиц, которые самка может покрыть телом и эффективно обогреть. Существенным фактором, влияющим на формирование кладки, является количество доступной пищи на фазе яйцекладки. Средняя величина кладки у белошейки — 5,8 яиц на гнездо. За все время исследований чаще всего фиксировались кладки с количеством яиц в них — 6. Можно сказать, что это относительно оптимальная кладка для белошейки в условиях лесостепной части Северо-Восточной Украины.

Существует несколько пониманий термина "оптимальная кладка". Под оптимальной величиной кладки понимается наиболее продуктивная кладка, т.е. то количество яиц, которое дает наибольшее количество молодых птиц (Паевский,1985). Оптимум кладки соответствует максимальной приспособленности размножающихся особей к условиям среды (Charnov, Krebs, 1974). Еще одно понимание термина "оптимальная кладка": кладка, из которой молодых птиц выживает столько, сколько нужно для замены родителей (Wynne — Edwards, 1962).

Существуют и географические различия величины кладки птиц (Hesse,1937). У северных популяций одного и того же вида кладки больше, чем у более южных популяций. Подробный анализ географических вариаций размера кладки провели Лэк (Lack,1954;1968), Коуди (Cody,1966) и Кломп (Klomp,1970). Основные положения результатов этого изучения сводятся к следующему. В пределах Европы и Северной Африки тенденция к увеличению кладки в направлении с юга на север установлена у 20 видов воробьиных птиц.

Один из наиболее изученных видов воробьиных в отношении многих демографических параметров, и в том числе размера кладки является близкий белошейке вид — мухоловка-пеструшка. Тем не менее по поводу географических тенденций в изменчивости размера кладки у этого вида существуют значительные противоречия между исследователями. В обзоре Хаартмана (Haartman von,1967), например, продемонстрировано отсутствие каких — либо географических тенденций в вариациях размера кладки как в широтном, так и в долготном направлениях. Однако, по тем же данным, было показано существование четких различий в размере кладки: от 5, 70 яиц на юге и 5, 63 на западе Европы (кроме Британских островов) до 6,48 яиц на севере и 6,70 на востоке (Berndt, Winkel, 1967). Анализ данных в пределах Скандинавии показал необычную тенденцию к уменьшению кладки этого вида от 6,49 яиц на широте 55° до 5,2 яиц на широте 69° (Pasanen,1977). Тенденция к увеличению кладки у более северных популяций этого вида маскируется календарным эффектом, т.е. тем известным обстоятельствам, что чем севернее гнездятся птицы, тем позже они начинают размножение, а в течение сезона кладка уменьшается (Berndt,1981). Для такого анализа все данные были еще раз пересчитаны с коррекцией на высоту местности, поскольку высота также могла маскировать географические различия. В результате было выяснено, что без указанных коррекций размер кладки пеструшки уменьшается на 0,038 яйца на каждые 100 км в северном направлении, а после соответствующих коррекций размер кладки обнаруживает достоверное линейное увеличение к северу на 0,037 яйца на каждые 100 км (Паевский,1985).

Размножение мухоловки-пеструшки изучали в 1975-1979 гг. в Норвегии в елово-черничниковом лесу на базе 447 синичников, развешанных с разной плотностью. Средняя годовая велечина кладки (5,55-5,97 яйца) существенно не изменялась. Успешность гнездования (число яиц или следков) не зависела от плотности гнездования и от предпочитаемости отдельных синичников (которые занимали і 3 лет) (Sorensen, Haеvar,1990).

Морфологическая характеристика яиц.

У мухоловки-белошейки яйца укорочено-остроовальные, в редких случаях — удлиненно-остроовальные, однотонные от бледно- до светло-голубых со слабым зеленоватым оттенком. Как исключение была встречена 1 кладка, яйца в которой по светло- голубому фону имели редкие (густота рисунка менее 10 %) четкие и размытые крапинки (d до 0,6мм) и точки светло-рыжевато-охристого цвета. Последние распределялись по всей поверхности блестящей скорлупы, но наибольшее их количество локализовалось вокруг тупого полюса яйца (Пекло,1987). Признаками, характеризующими общую величину яйца, служат его объем (V) и вес (W). Использование последнего связано с некоторыми трудностями, обусловленными уменьшением веса в ходе насиживания в силу испарения жидкости (» 15 % от первоначального веса) (Ar, Rahn,1980).

Объем яйца остается в ходе насиживания константным, и поэтому он служит наилучшим признаком для характеристики общей величины яйца.

О влиянии погодных условий на морфотип яйца в общем мало известно. Из отрицательных факторов, уменьшающих величину яйца названы низкая температура воздуха (Hove, 1978, Тарасов, Дьяконов, 1979) ; холодные ветры (Lloyd, 1979; Болотников, Маркс, 1980) ; дожди (Болотников, Маркс, 1980, Becker et. al.,1985) и засуха (Wooller, Dunlop,1981). Разумеется, их конкретное влияние зависит от географического положения популяции.

По мнению ряда исследователей, погода влияет на величину яйца косвенно, посредством изменения условий питания (Ojanen et. al.,1981; Wooller, Punlop, 1981) или запаздывание гнездования (Lloyd,1979; Евдокимов,1982).

Результаты исследований М.Оянена (Ojanen,1983) показали, что самка мухоловки-пеструшки получает большинство необходимых для образования яйца белков из пищи, а не из запасов самого организма. А так как биология мухоловки-пеструшки и мухоловки-белошейки очень сходна, то эти результаты распространяются и на последнюю.

Следовательно, экономия энергии у птиц в случае недостатка пищи реализуется прежде всего за счет количества откладываемых яиц, а не за счет их величины. Это еще раз подчеркивает адаптивное значение величины яйца (Мянд,1988). У многих видов птиц яйцо с возрастом увеличивается (мухоловка-пеструшка (Ojanen et.al., 1979)). Диаметр и длина яйца в большинстве случаев увеличиваются с возрастом или приобретают в конце жизни некую тенденцию спада. Длинна имеет более слабую связь с возрастом, чем диаметр (Brooke,1978).

По наблюдениям в ольховом лесу близ Братиславы в 1985-1986 гг, средние размеры яиц у мухоловки-белошейки по годам не отличались, но несмотря на четкую корреляцию длины и ширины яиц их форма по годам была различной. Изменчивость длины и ширины яиц у самок весом і 17 г. была выше, чем у самок весом Ј 17 г., хотя по форме они не отличались. В крупных гнездах(высотой > 70мм) объем яиц больше, чем в мелких (по длине и ширине яйца не отличались). В кладках различной величины характеристики яиц одинаковы. Вылупившиеся первыми в выводке птенцы сначала росли быстрее младших, но с 6-7 дней скорость роста уравнивается, а в последующем младшие росли быстрее старших. В более холодную весну 1986 г. постройка гнезд началась позднее (Palieskova,1988).

По данным В.С.Талпоша и М.И.Майхрука (окр. г.Тернополь), изменчивость длины (Д), ширины (Ш), индекса формы (Шх100:Д) и обьема (V=0,5236*Д*Ш), яиц в целом (n=294) невелика. Длина яйца колеблется в пределах 14,0-19,7мм (CV=2,30-6,38 %), ширина 12,0-14,5 (1,93-4,04), индекс формы — 66,8-90,7 % (2,58-7,04), обьем-1,184-2,091см (4,59-11,81).

Показатели яиц мухоловки-белошейки изменчивы в пределах одной кладки. Разница по длине в целом больше, чем по ширине. Изменчивость коэффициента вариации в пределах кладки также является большей по длине яиц, чем по ширине.

Показатели яиц мухоловки-белошейки зависят от их количества в полной кладке. В частности, с увеличением числа яиц в кладке, ширина и объем их постепенно уменьшаются. Различными были и показатели яиц белошейки, отложенные в разные годы.

Изменчивость яиц зависит от многих причин: гетерогенности популяции, ее возрастной структуры, условий гнездования, физиологического состояния птицы, интенсивности и формы естественного отбора.

Длина яйца варьирует больше, чем диаметр. Диаметр яйца, в большей степени обусловлен калибром яйцевода, и поэтому колебания в объеме яйца проявляются главным образом в изменении его длины (Asmundson,1931; Дементьев,1940).

Структура корреляций между внешними признаками яиц носит универсальный характер и в общем не зависит от вида птицы. Величина и знак внутрикладковых корреляций приблизительно совпадают с межкладковыми корреляциями. Слабые внутрикладковые корреляции между параметрами формы, по всей вероятности, объясняются относительно низкой точностью их оценки. Корреляции между формой и величиной яйца нет. Сравнительно слабые корреляции наблюдаются между некоторыми параметрами формы и линейными размерами.

Объем яйца сильнее всего коррелирует с его диаметром. Изменчивость объема яйца обусловлена в большей степени изменчивостью количества белка.

Объем и линейные размеры, как и форма яйца имеют в значительной степени наследственный характер.

Роль различных факторов элиминации яиц в существенной мере зависит от экологии гнездования вида, местных условий среды, от года и пр.

Наши исследования показывают, что удельный вес неоплодотворенных яиц в разные годы примерно одинаковый и колеблется в пределах 2-6 %. Этому показателю соответствуют и данные В.Паевского о некоторых воробьиных (1985). Небольшой (2 %) является также доля неудачных вылуплений (табл.6).

Все элементарные факторы элиминации можно условно разделить на две группы:

а) автогенные, т.е. факторы обусловленные внутренними свойствами самих организмов и хотя бы частично предопределенные генетическими механизмами или физиологией размножения родительских организмов (неоплодотворенность яиц, гибель зародышей, неудачное вылупление, дефекты развития у молодых птиц и др.) ;

б) экзогенные, т.е. факторы внешней среды (разорение, затопление и сбрасывание гнезд и др.).

Из вышесказанного явствует, что роль автогенных факторов в естественной элиминации птиц сравнительно небольшая и мало варьирующая. В то же время роль экзогенных факторов носит нестабильный характер, и гибель яиц, обусловленная ими, нередко может стать массовым явлением. Естественную элиминацию следует считать комплексным микроэволюционным фактором, который оказывает существенное влияние на динамику изменчивости структурных признаков яиц в популяции птиц (Паевский,1985).

Насиживание кладки.

Насиживает кладку самка. Самец кормит ее на гнезде и редко (не у всех пар) на незначительное время садится насиживать кладку, подменяя слетевшую кормится самку. Инкубация длится приблизительно 14 дней. Начиная с 7-8 дня родители сидят на гнезде очень плотно и покидают его только в случае сильного беспокойства.

В ходе инкубации источником тепла для яиц служат обычно сами птицы, а в жаркие часы еще и подогретый воздух. Увлажнение воздуха в гнездах идет от строительного материала гнезда, от тела насиживающей птицы и от яиц. Вслед за изменениями температурного режима меняется интенсивность испарительной влагоотдачи яиц. Несмотря на такую сложную многоступенчатую зависимость температуры и влажности воздуха в гнездах и различия гнездовой биологии, у основной массы видов птиц влагопотери яиц за время инкубации оказываются близкими — 15 ± 2,5 % от исходного веса яиц (Hoyt,1980). Кроме того яйца одних видов птиц могут успешно инкубироваться в гнездах других видов, на чем основан, в частности, гнездовой паразитизм кукушек, воловьих птиц и др.

С одной стороны, сходство уровней влагоотдачи яиц может обьясняться корреляцией между ними, морфологией скорлупы и длительностью инкубации (Hoyt,1978). С другой стороны, подгонка условий инкубации к имеющимся внешним условиям может обеспечиваться поведением родителей (Гражданкин,1986).

Плотность насиживания зависит и от погодных условий (наши данные).

На момент исследований (22.05.1996г.) были следующие погодные условия: пасмурно, сильная облачность, низкие облака, холодно (t° =10 °C), северо-восточный ветер. Третий день идет дождь. Из 3-х проверенных синичников — в 2-х самки находились внутри — не улетали: когда снимали переднюю стенку, они жались к задней стенке или в угол, не улетая. Когда подходили к 4-му синичнику, самка выглянула из летка, потом снова исчезла внутри. Такое поведение связано с низкой температурой воздуха. Самка не оставляет гнездо, обогревая яйца.

Вылупление птенцов обычно проходит в течении суток, в гнездах с большими кладками — в течение полутора — двух (Пекло,1987).

Размеры выводка.

Не всегда размер кладки соответствует размеру выводка. Он может быть меньше кладки в случае хищничества, эмбриональной смертности или наличия неоплодотворенных яиц.

Чаще всего размер выводка составляет 5-6 птенцов. Наиболее четко это прослеживается в 1996 и 1998 гг. Интересен и тот факт что в 1995 г. не было зафиксировано ни одного гнезда с размером выводка в 6 птенцов (табл.7). Средняя величина выводка 5,2 птенца на гнездо.

Пуховой птенец мухоловки-белошейки (Мальчевский, 1959) имеет короткий, редкий, светло-серый пух на надглазничных, затылочной, спинной, плечевых и глазных птерилях. На последних рудиментарный и бывает не всегда. Кожа буровато розовая. Клюв светлый с незначительным потемнением на конце. Яйцевой зуб и когти серые. Ротовая полость желтая. Складки в уголках рта хорошо развиты, белые. Птенцы очень подвижны.

В 1980-1987 гг. изучались причины и репродуктивные следствия постанатальной дисперсии (удаленность места первого размножения от места рождения) у самцов и самок в популяции мухоловки-белошейки на о. Готланд у побережья Швеции. Самки имеют большую дисперсию, чем самцы. Из нескольких факторов, связанных с размножением, лишь размер выводка влияет на дистанцию дисперсии: самки из маленьких выводков передвигаются на большие расстояния, чем самки из больших выводков. Дисперсия не зависит от плотности популяции. Она возрастает при низкой выживаемости самцов, однако эти факторы имеют значение лишь для поздних выводков (одинаково для самок и самцов). Предварительные знания о месте предстоящего размножения, скорее всего, повышают вероятность выбора более качественного биотопа. Таким образом, важное преимущество филопатрии состоит в том, что особи, размножающиеся ближе к месту рождения имеют большой репродуктивный успех (Part, 1990).

Кормление.

Интересные наблюдения за кормлением птенцов мухоловки-белошейки были проведены П. П. Орловым (1948). В середине июня 1939 г. на одном из участков грабово-дубового леса ему пришлось наблюдать, как самец белошейки сам кормил трех уже полулетных птенцов. Последние сидели рядышком на ветке на таком расстоянии, что между ними мог свободно поместиться самец. Во время кормления птенцы вели себя очень спокойно, ожидая каждый своей очередной порции. Самец улетал и искал корм максимально за 3 мин., и вернувшись, поочередно давал его каждому птенцу. Таким образом, каждый из птенцов получал корм максимум через 9-10 мин., но в большинстве случаев очередную порцию корма каждый птенец получал через 6 мин.

Основу пищи мухоловки-белошейки составляют насекомые разных групп и стадий развития (долгоносики, листоеды, щелкуны, клопы, пилильщики, совки, пяденицы и др.), а также паукообразные (Благосклонов, 1952). Значительно реже поедают мелких моллюсков и как исключение — кивсяков, мокриц и малощетинковых червей (Пекло, 1987).

При добывании корма белошейка пользуется разнообразными способами охоты. Сами птицы очень пластичны в их применении.

Питается мухоловка в основном летающими насекомыми, схватывая их в воздухе. Делает она это очень своеобразно: сидит на сучке или на ветке почти неподвижно и лишь время от времени взмахивает крыльями и хвостом. Потом вдруг взлетает, делает в воздухе несколько быстрых движений — хватает насекомое и снова садится на то же место, ожидая новую добычу, или летит к синичнику. За день мухоловка-белошейка уничтожает тысячи летающих мелких насекомых. Более 50 % их в составе корма мухоловки относятся к вредителям (Воiнственський, 1960; Pavelka, 1990).

Птенцов выкармливают оба партнера пары, но в первые дни после их вылупления, когда самка белошейки большую часть времени проводит в гнезде, согревая птенцов, корм чаще приносит самец.

Рекомендуем скачать другие рефераты по теме: решебник 10 класс, заболевания реферат.





Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6  7  8  9 | Следующая страница реферата