Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4 | Следующая страница реферата

Камбий. Между древесиной и корой находится слой боковой меристемы – камбия – толщиной в одну клетку. Его клетки длинные, параллельные оси побега и прямоугольные в поперечном сечении. Они продольно делятся, образуя новые стенки параллельно поверхности стебля. Из двух дочерних клеток одна остается меристематической (способной к дальнейшему делению), а вторая дифференцируется: если она лежит кнаружи от камбия, то превращается в элемент флоэмы (луба), если с противоположной стороны – в клетку ксилемы (древесины). Таким образом происходит утолщение стебля, т.е. увеличение его диаметра. Поскольку этот рост отстает от удлинения и обеспечивается не первичной (верхушечной) меристемой, а камбием, он называется вторичным.

Большинство делений клеток камбия приводит к формированию новых элементов древесины. По мере увеличения ее объема меристематическое кольцо не разрывается, поскольку некоторые клеточные деления в нем происходят по радиальным плоскостям; однако кора растягивается и в конечном итоге трескается (характер этого растрескивания часто относится к видовым признакам дерева).

Кольца прироста. Поскольку утолщение древесины целиком зависит от активности камбия, этот прирост идет концентрическими кольцами, причем в районах с сезонными колебаниями погодных условий – только в определенные времена года. У большинства видов клетки, образующиеся в начале и конце вегетационного периода, различаются по форме и размерам, поэтому на поперечном срезе стебля можно видеть чередующиеся слои ранней и поздней древесины – кольца прироста. Чаще всего они бывают годичными, но это не всегда так. Например, в крайне суровых местообитаниях новая древесина в исключительно холодные или засушливые годы вообще не образуется. И наоборот – деревья, пережившие в течение вегетационного периода непродолжительный стресс (отмирание листьев из-за поздних заморозков, объедание листьев гусеницами, короткую засуху), дают в год два кольца прироста, а иногда и больше. Во влажных тропиках камбий функционирует более или менее равномерно, поэтому четких колец на срезе ствола не видно.

В областях с умеренным климатом клетки ранней (весенней) древесины относительно тонкостенные с широким просветом, а поздней (летней) – с более узким просветом и толстыми стенками. Между этими двумя типами может быть резкая разница или плавный переход в зависимости главным образом от породы дерева, хотя определенную роль играют также условия вегетационного периода. У кленов, тюльпанного и амбрового деревьев и ряда других пород весенняя древесина мало отличается от летней, и годичные кольца выражены слабо. У дубов, ясеней, сосен ладанной и голой эта разница, наоборот, очень резкая и годичные кольца обычно нетрудно подсчитать. Летняя древесина таких видов плотнее и прочнее, чем весенняя, она медленнее гниет и поэтому на поверхности их старых пней часто образует выступающие концентрические гребни.

Ксилема. Клетки древесины, или ксилемы, делятся на несколько типов. Один из них – длинные (длина часто в сто и более раз превышает ширину), веретеновидные (заостренные на концах) клетки, т.н. трахеиды. У лиственных пород их длина составляет в среднем 6 мм, у хвойных – 2–8 мм, однако их размер сильно варьирует в пределах одного вида и даже одного экземпляра дерева. У зрелых трахеид протопласт (живое содержимое) отмирает, и от клетки остаются только твердые стенки и центральная полость (просвет). Эти мертвые элементы придают прочность стеблю, а более молодые слои проводят вверх по нему воду с растворенными в ней минеральными веществами. Из одной трахеиды в другую раствор поступает через круглые поры – места истончения клеточной оболочки. Другой тип клеток ксилемы – клетки волокон, сходные с трахеидами, но стенка их намного толще и без пор, а просвет уже. Они в основном придают стеблю прочность.

Клетки, называемые члениками сосудов, присутствуют только в древесине покрытосеменных. Как и трахеиды, они в зрелом состоянии мертвые, но по диаметру больше, относительно тонкостенные и на концах перфорированные, т.е. открытые. Сотни таких члеников часто соединяются торцами, образуя непрерывные трубки – многометровые сосуды. Если просвет ранних (весенних) сосудов значительно больше, чем поздних (летних), то древесина называется кольцепоровой, а если эти просветы примерно равны – рассеяннопоровой. Первая наблюдается, например, у дуба белого, а вторая – у березы желтой. По сосудам вода с растворенными в ней веществами перемещается вверх быстрее, чем по трахеидам.

Клетки паренхимы древесины в отличие от трахеид, члеников сосудов и волокон в зрелом состоянии живые, невытянутые, относительно тонкостенные, но, как правило, с порами. Они участвуют в транспорте и запасании питательных веществ. Из живых клеток состоят узкие тяжи – т.н. сердцевинные лучи, радиально пронизывающие ксилему. У хвойных пород эти лучи толщиной только в одну клетку, а у лиственных – в одну, две и более. По ним осуществляется радиальный транспорт. У всех лиственных и некоторых хвойных деревьев в древесине присутствуют и осевые паренхимные тяжи – осевая паренхима. У многих хвойных в ксилеме также проходят смоляные ходы – непрерывные трубки, возникающие при расхождении секреторных клеток, становящихся их стенками. Эти клетки выделяют смолу, которая быстро запечатывает раны на дереве, обездвиживает и убивает повреждающих древесину насекомых и, возможно, выполняет другие защитные функции.

Живые клетки, участвующие в транспорте и накоплении питательных веществ, находятся только в самых молодых слоях древесины, расположенных ближе всего к камбию. В стволе и крупных ветвях эта ее часть называется заболонью. У каштана и белой акации заболонь состоит всего из нескольких годичных колец и достигает в толщину не более 13 мм, однако у кленов, ясеней, карий и некоторых сосен она бывает толщиной до 15 см.

По мере старения древесины у большинства видов паренхимные клетки прорастают сквозь поры сосудов и трахеид, образуя в них пробки, или тиллы, которые препятствуют движению воды. С годами здесь также накапливаются камеди, смолы, минеральные соли, танины и другие вещества. У большинства видов они окрашивают внутреннюю – ядровую – древесину в темный цвет и повышают ее устойчивость к гниению. Такой устойчивостью славятся, например, болотный кипарис, можжевельник виргинский и белая акация, из которых получаются высококачественные сваи и столбы. Кроме того, ядровая древесина можжевельника содержит вещества, отпугивающие насекомых, и некоторые его виды широко используются для изготовления комодов и шкафов, в которых не заводится моль. У большинства елей, пихт, тсуг, тополей, конских каштанов и лип ядровая древесина почти не отличается по цвету от заболони.

Флоэма. Вторая образуемая камбием проводящая ткань – флоэма, или луб, которую называют также внутренней корой. Она состоит главным образом из ситовидных трубок, по которым растворенные питательные вещества движутся по стеблю вниз. Клетки (членики) ситовидных трубок удлиненные и тонкостенные. Их стенки выстилает слой живой протоплазмы, окружающий крупную центральную вакуоль. На концах стенки перфорированы или отсутствуют, и в этих местах протопласты члеников ситовидных трубок соединяются друг с другом. Сотни таких члеников, смыкаясь торцами, образуют непрерывные тяжи – ситовидные трубки, тянущиеся от концов корней до листьев. У лиственных пород к ситовидным трубкам примыкают клетки-спутники; протопласты двух этих элементов связаны друг с другом через поры в боковых стенках. Считается, что клетки-спутники каким-то образом способствуют транспорту веществ по флоэме. Кроме того, во флоэме находятся волокна, придающие ткани прочность, и паренхима, в которой накапливаются питательные вещества. Если окольцевать дерево, т.е. надрезать его кору по кругу до самой древесины, нисходящий флоэмный транспорт органических веществ прекратится, корни начнут голодать и растение вскоре погибнет.

Кора. Когда клетки флоэмы отмирают, они сплющиваются нарастающей в толщину древесиной и входят в состав защитной наружной коры. Однако последняя утолщается в основном за счет третьего типа меристемы – пробкового камбия, или феллогена. Он формируется внутри живой флоэмы либо сплошным цилиндрическим слоем, либо – у большинства деревьев – отдельными участками. В ходе делений феллогена снаружи от него откладываются слои мертвой водонепроницаемой пробки, а в противоположную сторону – живая ткань, называемая феллодермой. Неравномерное образование пробки в сочетании с особенностями растрескивания коры по мере ее растяжения приводит к сложному и разнообразному рельефу поверхности ствола и старых ветвей.

Кора с возрастом дерева утолщается, а ее наружные слои непрерывно отслаиваются. В результате пробковый камбий рано или поздно оказывается вблизи поверхности и отмирает, а на смену ему во внутренней коре закладывается новый. Иногда на различной глубине в коре одновременно функционируют два или несколько его слоев. Поскольку наружная кора постоянно отслаивается, а нарастает с помощью пробкового камбия относительно медленно, по массе и объему она составляет лишь небольшую часть ствола дерева. В стволах большинства деревьев ее толщина редко превышает 5 см, хотя у основания секвой и секвойядендронов она может достигать и 60 см.

Чечевички – это отверстия в коре, через которые происходит газообмен тканей стебля с атмосферой. Через них внутрь поступает необходимый для клеточного дыхания кислород, а наружу выделяется образующийся в ходе этого процесса углекислый газ. На молодых участках стебля чечевички выглядят округлыми или удлиненными бугорками и обычно развиваются там, где в эпидермисе находились устьица. У большинства видов они по мере старения и утолщения коры закупориваются и отваливаются вместе с ее наружными слоями, но у некоторых деревьев, например вишен, остаются заметными в течение многих лет.

Рассмотренное выше концентрическое расположение тканей стебля характерно для хвойных пород и для двудольных покрытосеменных. У однодольных покрытосеменных, например у пальм, юкк и бамбуков, картина иная. Клетки древесины и флоэмы у них собраны в продольные тяжи – т.н. сосудистые пучки, разбросанные в толще стебля и окруженные основной паренхимой, сходной с той, что образует сердцевину двудольных. Утолщение стебля происходит за счет медленно функционирующей боковой меристемы, развивающейся у юкк и пальм из клеток основной паренхимы. Стволы однодольных деревьев утолщаются слабо и от основания к вершине почти не сужаются.

Листья. У листопадных пород каждый лист живет всего несколько месяцев, а у вечнозеленых – не более 14 лет. Главная его функция – фотосинтез, т.е. образование питательных веществ из диоксида углерода и воды. Этот процесс требует солнечного света, поэтому строение кроны дерева призвано обеспечить его эффективное улавливание. Например, у сахарного клена среднего размера на открытом месте проекция кроны на землю занимает примерно 0,004 га, а общая площадь поверхности листвы может достигать 0,12 га, т.е. бывает в 30 раз больше. Обычно на каждый гектар леса приходится 3–5 га освещаемой солнцем листовой поверхности.

Репродуктивные структуры. Все современные деревья, за исключением древовидных папоротников, размножаются семенами, которые образуются в цветках или шишках. Цветки сходны с шишками не только по функции, но и по основному строению. И те и другие формируются обычно из первичной меристемы стебля и образуют пыльцу и семяпочки, в которых развиваются соответственно спермии и яйцеклетки, т.е. мужские и женские половые клетки. После оплодотворения яйцеклетки спермием она дает начало семени с зародышем растения внутри. Основное различие между шишками и цветками заключается в том, что семена у первых «голые», т.е. не защищены снаружи дополнительными структурами, а у вторых созревают внутри завязи.

Шишки. Растения, образующие шишки, по указанной выше причине называются голосеменными. Их семяпочки находятся на поверхности специализированных листьев – мегаспорофиллов. У древних голосеменных, т.н. семенных папоротников, известных только по ископаемым остаткам, мегаспорофиллы практически не отличались от прочих листьев. У современных же представителей этой группы и они, и образующие пыльцу микроспорофиллы мелкие, видоизменены в чешуи и в большинстве случаев собраны плотными спиралями на укороченных побегах – шишках, или стробилах. Семяпочки развиваются на поверхности семенных чешуй в женских шишках, а пыльца – в особых мужских шишках, которые мельче женских и не столь сильно одревесневают. Самые крупные женские шишки – у сосны Ламберта, их длина достигает 58 см; самые мелкие – у некоторых можжевельников – диаметром ок. 0,3 см. В большинстве случаев мужские и женские шишки растут на одном и том же дереве.

Цветки. У цветковых, или покрытосеменных, растений мегаспорофиллы называются плодолистиками. Один или несколько сросшихся плодолистиков образуют замкнутую полую структуру, называемую пестиком, в нижней части которой – завязи – находятся семяпочки. Там же они созревают в семена. Пестики и образующие пыльцу тычинки могут находиться в одном цветке, как у тюльпанного дерева, кленов и вишен, в разных цветках на одном дереве, как у дубов, карий и берез (однодомные виды), или же могут вообще формироваться на разных – женских и мужских – деревьях, как у ив и тополей (двудомные виды).

В состав цветка кроме тычинок и пестиков могут входить вспомогательные структуры, обычно чашелистики и лепестки. Различия формы и расположения частей цветка дают практически неисчерпаемое богатство вариантов строения и являются основными признаками, используемыми для классификации покрытосеменных растений. Разнообразия прибавляют и особенности образования цветков на дереве – поодиночке или плотными группами, т.е. соцветиями. Так, магнолии ценятся озеленителями за очень крупные одиночные цветки, часто с ярко окрашенными лепестками. У кельрейтерии метельчатой, белой акации и оксидендрума древовидного мелкие цветки собраны в живописные кисти. Цветкам шелковой акации придают особую красоту их длинные ярко окрашенные тычинки. В то же время цветки многих деревьев, особенно ветроопыляемых, настолько невзрачны, что большинство людей их вообще не замечает. К таким видам относятся, например, дубы, ясени, грецкие орехи, ильмы.

Плоды. У деревьев, принадлежащих к покрытосеменным, как и у прочих растений этой группы, плод представляет собой зрелую завязь с семенами, иногда срастающуюся с другими структурами. Называть плодами женские шишки голосеменных с точки зрения ботаники неверно.

По форме, строению и размерам плоды весьма разнообразны. Самый крупный плод у сейшельской пальмы; он напоминает двулопастной кокосовый орех, весит до 18 кг и содержит, вероятно, самое большое в мире семя.

У одних деревьев плоды сухие и твердые, у других – мягкие и сочные. У ильмов, ясеней и айланта плоды называются крылатками. Они сухие, одно- или двусемянные и снабжены крыловидным выростом. У кленов плоды примерно такие же, но обычно с двумя крылышками; они называются двукрылатками. У тюльпанного дерева 80–100 крылаток, перед тем как разлететься, сидят тесно прижатыми друг к другу на центральной оси, что в целом внешне весьма напоминает шишку.

К другим сухим плодам относятся орехи, бобы и коробочки. У орехов стенка завязи, созревая, одревесневает и превращается в твердую скорлупу. Некоторые орехи на дереве частично или полностью окружены как бы чехлом из видоизмененных листьев или разросшихся тканей стебля – плюской (например, у лещины, дуба), которая бывает колючей, как у каштана или бука. Бобы при созревании вскрываются по шву. Этот тип плода свойствен, например, акации, иудиному дереву и рожковому дереву. У конских каштанов плоды, вопреки распространенному мнению, не орехи, а коробочки, внутри которых находятся похожие на орехи семена. Коробочка – также вскрывающийся плод. Среди известных деревьев он свойствен, например, тополям и ивам.

К мясистым относятся такие типы плода, как яблоко (яблоня, груша, рябина и т.д.) и ягода (финиковая пальма, хурма и т.д.). Плоды цитрусовых – гесперидии, или померанцы, – представляют собой модифицированную ягоду с кожистой оболочкой, содержащей множество эфирномасличных желез, и сочными волосками внутри. Костянка, свойственная вишне, сливе, персику, оливе и т.д., – это обычно сочный плод, внутренняя часть которого превращена в деревянистую косточку, окружающую семя. Впрочем, костянки бывают и сухими, например у миндаля, грецкого ореха и кокосовой пальмы: их плоды перед продажей принято очищать от наружных покровов, оставляя только косточку, поэтому в просторечии они называются орехами, что с точки зрения ботаники неправильно. Кокосовое молоко – это не до конца созревший (достигший молочной спелости) эндосперм семени, в котором сосредоточены его питательные вещества.

В некоторых случаях несколько завязей одного цветка, созревая, не разделяются, а образуют т.н. сборный плод, например у магнолий. Совокупность зрелых плодов одного соцветия называют соплодием. Соплодия характерны, например, для шелковиц (тутовников), маклюр и хлебного дерева.

Рекомендуем скачать другие рефераты по теме: наука реферат, банк курсовых работ.





Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4 | Следующая страница реферата