Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6 | Следующая страница реферата

Мимикрия и защитная окраска. Многие виды безобидных двукрылых поразительно похожи внешне на других насекомых, особенно пчел и ос, которых человек и, вероятно, другие животные стараются избегать. Такое явление называется мимикрией. Типичный ее пример – облик ряда журчалок; они настолько похожи на ос, что даже энтомолог не всегда сразу правильно определит насекомое. Другие журчалки имитируют внешность пчел. Некоторые мухи более или менее похожи на шмелей. Это сходство отражается и в номенклатуре двукрылых: целое семейство Bombyliidae (жужжалы) названо по латыни в честь шмелей (Bombus); существуют журчалки-пчеловидки, журчалка шмелевидная, ктырь шершневидный и т.п.; один из родов ктырей называется Bombomima («подражающий шмелям»).

Интересно отметить, что личинки некоторых двукрылых, маскирующихся под пчел, паразитируют в гнездах «видов-моделей» на их расплоде. На теле взрослых пчел и ос паразитируют личинки мух, имаго которых также очень похожи на хозяев. Мимикрия у двукрылых не ограничивается внешним видом. Есть мухи, имитирующие и громкое жужжание пчел и ос.

Некоторые двукрылые избегают хищников с помощью покровительственной, т.е. маскировочной, окраски. Темный цвет грибных комариков делает их незаметными, когда они неподвижно сидят в щелях под упавшими деревьями. Другие двукрылые обладают «расчленяющей» окраской. Например, у лириопид яркие черные и белые полоски на теле расположены таким образом, что эти насекомые, летая на светлом или темном фоне, выглядят просто как наборы пятен, не складывающихся в единое целое.

Жизненный цикл

Как и у других высших насекомых, жизненный цикл двукрылых сложный и включает полный метаморфоз. Яйца большинства видов продолговатые и светлые. Из них вылупляются личинки, как правило вытянутые, примерно цилиндрические, мягкотелые и безногие. В большинстве случаев твердые части головы у них сильно редуцированы; таких червеобразных личинок называют опарышами. Личинка интенсивно питается и по мере роста периодически линяет. Число личиночных линек у двукрылых разное, но обычно их две или три. Затем следует стадия куколки. У некоторых двукрылых она формируется внутри личиночной шкурки, превращающейся в т.н. «пупарий». В конце концов оболочка куколки разрывается, и на свет появляется взрослое насекомое (имаго).

Жизненный цикл комнатной мухи. На примере комнатной мухи можно проследить ход развития двукрылых. Для откладки яиц самка разыскивает скопления разлагающихся органических веществ, например навозные или мусорные кучи. Таким образом, муха инстинктивно оставляет кладку там, где малоподвижная личинка будет обеспечена достаточным количеством корма. За один раз самка может отложить 120 или чуть больше узких беловатых яиц ок. 1 мм длиной. Огромные их массы встречаются в местах, где оставляют свои кладки одновременно несколько самок. При летних температурах 24–35 С развитие яиц занимает ок. 8 часов. Вылупившиеся из них червеобразные личинки длиной ок. 2 мм начинают жадно питаться. Они так быстро растут, что первая линька происходит через 24–36 ч, а вторая примерно на сутки позже. Личинка на третьей стадии питается еще 72–96 ч и вырастает до длины ок. 12 мм, а затем окукливается.

Продолговатая куколка формируется внутри последней личиночной шкурки, становящейся куколочным чехлом (пупарием). Эта оболочка меняет свой грязно-белый цвет на бурый и затвердевает. В течение 4–5 сут внутри внешне неактивной куколки личиночные ткани распадаются и перестраиваются, образуя структуры взрослого насекомого. В конце концов имаго выходит наружу с помощью специального лобного пузыря, который под напором нагнетаемой внутрь него «крови» (гемолимфы) выпячивается в лобной части головы. Под его давлением откидывается «крышечка» пупария, выпуская взрослое насекомое. Оно выползает из разлагающихся отбросов или почвы, в которой произошло окукливание, расправляет свои поначалу смятые крылья и улетает, чтобы питаться и спариваться, запуская новый жизненный цикл.

Варианты развития. Лишь немногим двукрылым, как комнатной мухе, для завершения жизненного цикла требуется всего 10–12 дней. Многие виды размножаются раз в год и проходят 4, а не 3 личиночных стадии. Некоторые откладывают больше яиц, чем комнатная муха, другие – меньше. Три семейства двукрылых, паразитирующих на птицах и млекопитающих, замечательны тем, что самки «вынашивают» потомство, т.е. развитие личинок протекает внутри тела матери, где они питаются секретами специальных желез и, появившись на свет, почти сразу же окукливаются.

Другая любопытная форма размножения, обнаруженная у некоторых двукрылых, – педогенез, т.е. появление потомства у внешне неполовозрелых особей. Так, у галлиц взрослая самка откладывает всего 4 или 5 яиц, из которых образуются крупные личинки. Внутри каждой из них развивается от 5 до 30 (в зависимости от вида и от особи) дочерних личинок. Они питаются телом матери и затем сами размножаются тем же путем. После нескольких таких циклов очередные личинки окукливаются, и формируется поколение имаго. Размножение личинок происходит без спаривания. Такое развитие неоплодотворенных яиц называется партеногенезом. Это явление в отсутствие педогенеза обнаружено у других двукрылых, например у некоторых мошек. Самки откладывают неоплодотворенные яйца, из которых выходят только самки. Партеногенез может быть циклическим, постоянным или спорадическим.

Откладывая большое число яиц, из которых быстро развиваются взрослые особи, многие виды двукрылых способны взрывообразно увеличивать свою численность. Одна самка мухи примерно за 2 мес дает от 600 до 1000 яиц; каждое из них при благоприятных условиях приблизительно за 12 дней даст взрослую муху, после чего цикл повторится. Таким образом, число особей может очень быстро стать астрономическим, если рост его не будет сдерживаться лимитирующими факторами, такими, как хищничество, паразитизм, болезни, неблагоприятная погода, недостаток пищи для личинок и т.п.

Географическое распространение

На суше не найдется, пожалуй, такого уголка, где бы не обитали двукрылые. Это самый распространенный отряд насекомых, хотя ареалы многих его семейств до конца не известны. Каждый из крупных зоографических регионов характеризуется своим набором таксонов, однако роды и семейства, к которым они относятся, могут быть космополитными, т.е. встречаться практически везде. Космополитами являются и около двух дюжин видов двукрылых. Примерно половину из них невольно расселил по всей планете человек. К таким видам относятся вездесущая комнатная муха, комар-пискун (Culex pipiens), желудочный лошадиный овод и жигалка осенняя. Среди примерно 130 семейств двукрылых истинно космополитны менее 20, хотя ареалы многих других ненамного уже, т.е. они распространены субкосмополитно.

Двукрылыми изобилуют влажные тропики. Распространение большинства семейств этой природной зоной и ограничивается, а многие другие достигают здесь максимума разнообразия и численности. В умеренных или холодных областях на единице площади встречается меньше видов двукрылых, но численность их особей часто не ниже, чем в тропиках. В продуваемой ветрами арктической пустыне, на вершинах гор и среди барханов, где суровые климатические условия не подходят большинству насекомых, двукрылые остаются наиболее заметными представителями этой группы беспозвоночных. На севере Гренландии, в нескольких сотнях километров от Северного полюса, встречаются долгоножки, падальные мухи, цветочницы, звонцы и грибные комарики. На другом краю Земли, на антарктических островах, водится несколько видов мошек, журчалок, долгоножек, галлиц и некоторых других групп. В самой Антарктиде пока отмечен всего один вид бескрылых комаров, но вполне вероятно, что там будут найдены и другие двукрылые.

Двукрылые материковых островов обычно близки к живущим на ближайших континентах, однако на более изолированных океанических островах они, даже принадлежа широко распространенным группам, часто весьма своеобразны. По-видимому, единичное, случайное попадание некоторых видов на такие острова в далеком прошлом приводило в ходе эволюции к появлению целого набора разнообразных форм. Этим можно объяснить, например, тот факт, что почти треть из 246 гавайских видов двукрылых относится всего к одному семейству.

Экология

Обладая тонкими покровами, большинство двукрылых не способно эффективно удерживать в организме воду. Им непрерывно грозило бы высыхание, если бы они не обитали в более или менее влажных условиях. Хотя личинки во многих случаях ведут водный образ жизни, имаго почти всегда сухопутные. Единственное исключение – морские долгоножки Limonia monostromia, весь жизненный цикл которых проходит в теплых морских водах у берегов Японии.

Взрослые двукрылые. В умеренных широтах имаго двукрылых наиболее многочисленны в лесной зоне, где различные их виды питаются нектаром, пыльцой или соком, вытекающим из стволов деревьев. Они летают среди растений нижнего яруса, отдыхают на листве, ветвях, в щелях под камнями или упавшими деревьями. В лесу можно встретить настоящие полчища двукрылых после одновременного вылета миллионов взрослых особей из ближайших водоемов. Болота и другие влажные места изобилуют комарами, слепнями и прочими менее заметными двукрылыми. Они в массе встречаются по берегам озер и на морских побережьях: личинки одних развиваются в воде или на водной растительности, а другие прилетают сюда в поисках корма – остатков выброшенных на сушу организмов или кишащих здесь более мелких насекомых. Поля и луга населены многими видами двукрылых, питающимися на цветках, хищниками, поедающими других животных, и паразитами. Последние две группы вместе с падальщиками преобладают в пустынях. Высоко в горах встречается немало двукрылых, случайно занесенных туда воздушными потоками, но в этом отряде известны и постоянные обитатели таких мест, селящиеся на высоте более 6000 м над уровнем моря.

Имаго одних двукрылых паразитируют на птицах и млекопитающих, другие паразитируют на медоносных пчелах, а несколько видов селятся в термитниках. Многие бескрылые горбатки относятся к мирмекофилам, т.е. живут под землей в симбиозе с муравьями. Некоторые представители этого семейства водятся в пещерах, где можно встретить также комаров, грибных комариков и других двукрылых. Знаменитый «светящийся червяк» из пещеры Ваитомо в Новой Зеландии представляет собой личинку грибного комарика Boletophila huminosa. Самки некоторых мокрецов питаются гемолимфой насекомых из полудюжины различных отрядов, а один вид этого семейства высасывает кровь теплокровных животных или человека из брюшка сытого комара.

Личинки. Местообитания личинок двукрылых гораздо разнообразнее, чем у имаго, и включают почти все типы экологических ниш. Некоторые нападают на тлей или обгрызают листья мхов и других растений, т.е. живут открыто. Однако в большинстве случаев они развиваются в толще влажного субстрата, например внутри листьев, стеблей и корней растений. Личинки многих видов проделывают ходы в гниющей древесине, грибах или в почве, питаясь органическими остатками или микроскопическими беспозвоночными.

Часто они живут в стоячих и проточных водоемах любых размеров, где кормятся растительностью, микроорганизмами или насекомыми других видов. Большинство таких водных личинок предпочитает мелкие места, но у некоторых комаров-звонцов они погружаются на глубину более 300 м. Если их развитие требует хорошего снабжения кислородом, они прикрепляются к камням речных порогов или горных ручьев. Личинки и куколки некоторых двукрылых предпочитают воду с высоким содержанием щелочей или солей, а у одного калифорнийского вида они обитают в нефтяных лужах. Другие водятся в горячих источниках и гейзерах, где температура воды достигает 50 С. Личинки одного из комаров выживают даже в жидкости, заполняющей кувшинчатые листья насекомоядных растений, где другие насекомые тонут и перевариваются.

Очень многие двукрылые развиваются в гниющих растительных или животных остатках, например в испорченных фруктах, навозе и трупах животных. Личинки некоторых мух проедают ходы под кожей живых позвоночных или прикрепляются к стенкам их дыхательных или пищеварительных органов. Поражения такого рода называются миазами. Представители целых семейств двукрылых на личиночной стадии паразитируют на других насекомых – как взрослых, так и неполовозрелых. Личинки сырной мухи портят хранящиеся окорока, бекон и сыры, проедая в них ходы.

Эволюционная история

Судя по ископаемым находкам, насекомые существовали уже в девонском периоде, т.е. ок. 300 млн. лет назад. Однако до верхнего триаса (ок. 160 млн. лет назад) остатков двукрылых среди них не обнаружено. Самые примитивные представители этого отряда похожи на долгоножек и объединены в вымершее семейство Architipulidae. Множество различных двукрылых, близких к современным формам, встречается в балтийском янтаре – смоле хвойных деревьев, окаменевшей в верхнем олигоцене, т.е. около 35 млн. лет назад. В миоценовых сланцах из Флориссанта (шт. Колорадо) найдено много ископаемых долгоножек, грибных комариков и других двукрылых, характерных для болотистых местообитаний. Среди них отмечена даже муха цеце, хотя в настоящее время этот род встречается только в Африке. Изучение балтийского янтаря и ископаемых Флориссанта показало, что уже к середине кайнозойской эры двукрылые прошли большую часть своего эволюционного развития.

Значение в жизни человека

Многие виды двукрылых наиболее известны как переносчики заболеваний, назойливые кровососы и вредители сельскохозяйственных культур. Наиболее эффективны химические методы борьбы с ними, однако даже новейшие инсектициды нельзя считать панацеей, поскольку насекомые быстро приобретают к ним устойчивость (резистентность).

Рекомендуем скачать другие рефераты по теме: ответы на сканворды в одноклассниках, реферат условия.





Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6 | Следующая страница реферата