Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4

Несмотря на то, что С. inkermanica и гидроиды из семейства Саmраnulariidae далеко отстоят друг от друга, относясь к разным подотрядам, их гидранты в некотором отношении схожи. Прежде всего они одинаковых размеров и похожей формы (за исключением гипостома). Кроме того, щупальца, которые исходно в семействе Clavidae расположены неупорядоченно по телу гидранта, у С. inkermanica группируются в многоярусный венчик, сопоставимый по форме и размерам с двухъярусным венчиком кампанулярннд. Это, так же как и пищевое поведение, по-видимому, свидетельствует в пользу специализации гидроида на питании зоопланктоном.

В то же время форма стелющейся колонии в общем случае не выгод-па для питания зоопланктоном, так как зона действия гидрантов ограничена субстратом. Одно из решений этого противоречия, очевидно, в приспособлении стелющихся колоний к обитанию на лентовидном или нитевидном субстрате, таком, как зостера или некоторые красные водоросли или же другие гидроиды, которые благодаря своей разветвлен-ности позволяют облавливать толщу воды. В данном случае есть свидетельства, что С. inkermanica использует такой путь, поселяясь на зостере (Марфенин, 1983). Другой способ — поселение на локально благоприятном субстрате, например на моллюсках,—также широко используется различными стелющимися колониями, в том числе и С. inkermanica. В этом варианте существуют различные приспособления для удержания колонии на одном наиболее благоприятном месте (при одновременном ее росте), например в зоне наибольшей турбулентности на раковине вблизи сифонов. Так, у Clava multicornis гидрориза редко растет прямолинейно, а обычно быстро загибается и предпочитает расти вдоль своего же столона. У Hydractinia гидрориза очень сильно ветвится, а ветви сливаются друг с другом, образуя подобие пластинки.

С. inkermanica нельзя по морфологии колонии и характеру ее роста отнести к группе гидроидов, специализирующихся на обитании в локально благоприятных местах, так как у этого вида нет никаких приспособлений для сохранения постоянного местоположения колонии, таких как закручивание столонов во время роста, образование ими анастомозов, переплетения столонов, отрыв столонов от субстрата и т. д. Напротив, линейный рост столонов гидроризы, относительно малая разветвлен-ность гидроризы и отсутствие анастомозов, свойственные С. inkermanica, удобны для быстрого захвата субстрата и распространения по нему, а рассасывание старых частей колонии—для перемещения по субстрату, особенно в периоды недостаточного питания. Все эти особенности оказываются эффективными при обитании на водорослях или гидроидах, т. е. на растущих субстратах. В этом случае оказывается важным поспевать за ростом субстрата и осваивать его новообразовавшиеся части.

Кроме С. inkermanica к группе гидроидов, специализирующихся (или процветающих) на разветвленных субстратах, относятся также Саmраnularia Integra McGill и С, platycarpa (Bale), которые по строению колонии и характеру роста весьма сходны с С. inkermanica, хотя принадлежат к другому подотряду (Thecaphora) (Бурыкин, Марфенин, 1983).

У С. inkermanica представляют особый интерес ее побеги, которые должны быть отнесены к наиболее примитивному типу, так как их отличают: неопределенная длина и форма междоузлии, неопределенность ветвления побега, крайняя малочисленность междоузлии, большие расстояния между гидрантами, перерождение побега по мере его роста в столон и ослабление физиологической связи длинных побегов с колонией.

Такие побеги, конечно, не могут служить колонии основой для “отрыва от субстрата” и для контроля ею более далеко расположенных от субстрата слоев воды. А это является основной функцией настоящих побегов у более сложно организованных колоний. Зато примитивные плетевидные побеги могут использоваться для бесполого размножения колоний. По существу фрустуляция (Иванова-Казас, 1977) должна рассматриваться как частный случай такого рода бесполого размножения. При фрустуляции сначала образуется столоновидная ветвь на побеге, а затем дистальный конец ветви—ее верхушка отделяется и выпадает из перисарка. Отделение фрустулы начинается с утончения проксималь-но расположенной части ценосарка. Все эти этапы наблюдаются и при формировании плетевидного побега у С, inkermanica за тем исключением, что выглядит это менее совершенно, а отделяется не маленькая фрустула, а фрагмент побега значительных размеров.

Вторая немаловажная функция побега состоит в том, что с его помощью колония может перекидываться с одного субстрата на другой. Это особенно важно при обитании популяции на мидиях или зостере, т. с. на субстрате с ограниченной поверхностью (рис. 1, В). Трудно предположить, что в колонии физиологическая связь между ее частями, расположенными на разных субстратах, длительное время сохраняется. Скорее всего после прирастания побега к другому субстрату происходит его обрыв, т. е. переход колонии с одного субстрата на другой надо все же рассматривать как случай вегетативного размножения.

Таким образом, изучение роста и морфологии колонии С. inkermanica позволяет представить возможные функции примитивных побегов и экологическое значение их при этом. Дальнейшая эволюция побегов привела к смене их первоначальных функций—они стали не столько органами вегетативного размножения, сколько вертикальным остовом колонии, служащим для проникновения ее в толщу ближайшего слоя воды. В связи с этим приобрели большее значение такие признаки, как прочность ствола и рациональное размещение гидрантов в пространстве. Последнее достигалось посредством совершенствования морфогенеза побегов и упорядочивания расположения ветвей.

Исследование С. inkermanica дает дополнительный материал по проблеме интеграции колонии. Естественным кажется предположить, что в примитивной колонии целостность невелика. Известны два аспекта в проблеме целостности колонии—морфологический и физиологический (Беклемишев, 1964). С точки зрения морфологии, колонии С. inkermanica состоят из расходящихся центробежно столонов с расположенными на них побегами (или гидрантами). Если мы столон с принадлежащими ему побегами назовем условно “лучом”, то каждый луч оказывается морфологически полярным. На дистальном его конце находится зона роста—верхушка, от которой происходит образование новых побегов. Размеры последних к проксимальному концу луча увеличиваются. В то же время по мере старения возрастает число рассосавшихся гидрантов, так что на проксимальном конце луча часто побеги могут быть без гидрантов. Со средней частью луча связана наибольшая интенсивность ветвления гидроризы и формирования споросаков. Следовательно, в пределах луча мы наблюдаем некую закономерность строения, а так как вся колония представляет собой совокупность определенным образом соединенных лучей, то закономерной оказывается и морфология колонии в целом. В колонии можно выделить определенные зоны (Марфенин, 1973), которых у С. inkermanica, очевидно, три: 1) в центре колонии находится старейшая зона—деградации и рассасывания, 2) к периферии от нее—зона ветвления и размножения, 3) на самой периферии— зона интенсивного роста и образования новых побегов.

Количественные показатели структуры колонии также свидетельствуют о морфологической целостности колонии (Марфенин, 1977), однако в данном случае выборка была недостаточной для статистического анализа этого аспекта проблемы.

Физиологическая сторона целостности выражена в функционировании распределительной системы. Ее изучение показало, что у С. inkermanica она функционирует принципиально так же, как и у значительно более сложно устроенных гидроидов, например, Dynamena pumila. Поэтому нет оснований считать, что физиологическая интеграция у С. inkermanica примитивна. Напротив, даже в весьма крупной колонии, занимающей площадь около 25 см2, сохраняется физиологическая взаимосвязь между всеми частями колонии через ее центр.

Несмотря на то, что полученные данные не дают возможности точно оценить степень интеграции колонии, можно уверенно утверждать, что никаких признаков ассоциативности (нецелостности) колоний рассмотренного примитивного типа строения не обнаружено. Стелющиеся колонии у С. inkermanica, безусловно, целостны как морфологически, так и физиологически, хотя степень целостности может быть иной, чем у видов, имеющих более сложно устроенные побеги.

Автор рад возможности поблагодарить коллектив лаборатории обрастании Института биологии южных морей им. А. О. Ковалевского, особенно Ю. А. Горбенко, В. Д. Брайко и Г. А. Доброву, за помощь и внимание во время сбора материала и в период его изучения в Севастополе, а также О. Е. Марфенину и И. А. Косевича (МГУ) за периодическую помощь в культивировании гидроида.

Список литературы

Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. I. M.: Наука, 1964, с. 73. 394—429.

Иванова-Казас О. М. Бесполое размножение животных. Л.: Изд-во ЛГУ, 1977, с, 45— 47.

Карлсен А. Г. Саркон как уровень организации колониальных гидроидов (Leptolida, Hydrozoa).—ДАН СССР, 1982, т. 263, № 2, с. 510—512.

Бурыкин Ю. Б., Марфенин II. Н. Рост и строение колонии гидроидного полипа Сат-panularia platycarpa Bale (Hydrozoa, Campanulariidae).—Зоол. журн., 1983, т. 62, вып. 9, с. 1417—1419.

Марфенин Н. Н. Морфология роста в колонии гидроидного полипа Dynamena pumila (Hydrozoa, Leptolida).—Журн, общ. биологии, 1973, т. 34, № 5, с. 727—737.

Мирфенин Н. Н. Опыт изучения интеграции колонии гидроида Dynamena pumila (L.) с помощью количественных морфологических показателей.— Журн. общ. биологии, 1977, т. 38, № 3, с. 409-422.

Марфенин Н.Н. Метод картирования пространственной организации колониальных Hydrozoa и его значение при изучении частей колонии.—В кн.: Теоретическое и практическое значение кишечнополостных. Л.: ЗИН АН СССР, 1980, с. 66—69.

Марфенин Н. Н. Некоторые особенности пищеварения в гидрантах у различных колониальных гидроидов.—Журн. общ. биологии, 1981, т, 42, № 3, с. 399—408.

Марфенин. Н. Н. Новый вид Cordylophora (Hydrozoa, Clavidae) из Черного моря.— Зоол. журн., 1983. т. 62, вып. 11, с. 1732—1734.

Скачали данный реферат: Карапетян, Ураков, Цыганов, Jaroshevskij, Rokossovskij, Koroljov.
Последние просмотренные рефераты на тему: банк бесплатных рефератов, изложение по русскому языку 7, инновационный менеджмент, доклад на тему россия.





Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4