Предыдущая страница реферата | 1  2  3 | Следующая страница реферата

Рис. 4. Рост и развитие фрустул:

1 — побег, 2 — столон, 3 — гидрант, 4 — междоузлие, 5 — ножка побега, 6 — формирующая фрустула, 7— трубка перисарка после отделения фрустулы, 5 — осевшая фрустула, 9 — рост столона из фрустулы, 10 — образование побега

Очередное междоузлие, начинающееся рядом с ножкой гидранта, имеет изгиб в противоположном направлении, но при этом лежит в одной плоскости с предыдущим. Таким образом междоузлия поочередно отклоняются в обе стороны от оси побега на 20—30°. Самое первое (базальное) междоузлие побега почти перпендикулярно к столону и проксимальной зоны кольчатости не имеет. Иными словами, в месте соединения побега со столонами ясных перетяжек перисарка нет.

Первое междоузлие боковой ветви образуется в пазухе между гидрантом и стволом побега и изогнуто по направлению к стволу. Его ось ориентирована по отношению к оси побега под углом 50—60°. Плоскость боковой ветри не всегда совпадает с плоскостью ствола побега..

Кроме обычных боковых ветвей у О. geniculaia регулярно возникают многочисленные отростки, служащие для образования фрустул. Эти фрустулообразующие ветви закладываются так же, как и боковые ветви, — в пазухах между ножками гидрантов и стволом. Далее, однако, они не образуют характерных изогнутых междоузлии, а формируют слегка расширяющиеся и почти прямые трубки протяженностью 1—1,5 мм (см. рис. 4). Ценосаркальная верхушка фрустулооб-разующей ветви постепенно теряет связь с остальным ценосарком и продолжает расти вперед самостоятельно до тех пор, пока не коснется субстрата, и дальше растет уже на нем, формируя колонию, либо до тех пор, пока не отвалится вследствие хрупкости тонкого перисарка, остающегося проксимальнее фрустулы. В последнем случае фру-стула, падая на субстрат, прилипает к нему и в процессе дальнейшего роста образует колонию (рис. 4,70). Сначала в течение 4—6 суток растет столон, а затем вблизи его верхушки возникает зачаток побега.

Фрустула по форме и размерам напоминает плану лу, в отличие от которой не плавает, не сжимается и не изгибается, а, кроме того, покрыта перисарком. Длина фрустулы 0,5—0,6 мм, ширина 0,1 мм.

Фрустуляция у О. geniculata временами идет очень активно. Например, на побеге с 21 междоузлием было отмечено 10 фрустул, что составляло около 24 % длины всего ценосарка побега. В колонии часть ценосарка, идущая на образование фрустул, может достигать 19%.

Таким образом, гидроид размножается вегетативно в течение всего роста колонии, что играет важную роль в его экологии.

Гидранты типичной для Campanulariidae формы (рис. 4,3). В сжатом состоянии тело гидранта целиком помещается в гидротеке, прикрепляясь к ней шайбовидным расширением в базальной части на границе с ножкой. На дистальном конце тело гидранта слегка расширяется, давая один венчик из 26—30 шупалец, которые располагаются в два яруса, загибаясь по очереди то вверх, то вниз. Нижний ярус венчика, опираясь на край гидротеки, фиксирует положение гидранта. Все щупальца устроены одинаково и формируются одновременно. Их длина в расправленном состоянии 0,55—0,8 мм, диаметр 0,02—0,03 мм.

Колокольчатая (бокаловидная) гидротека слегка асимметрична — прилежащая к стволу сторона несколько короче, чем отстоящая, за счет чего гидротека в большей степени ориентирована вдоль ствола. Края гидротеки слегка отогнуты наружу. В колониях, росших в естественных условиях, высота гидротеки 0,48—0,76 мм (в среднем 0,65мм), а диаметр ее устья 0,46—0,70 мм (в среднем 0,64 мм). Показатель отношения высоты гидротеки к диаметру ее устья колеблется от 0,95 до 1,45 (в среднем 1,16). У колоний, которые культивировали в лаборатории, размеры гидротек более постоянны: высота 0,53—0,70 мм, ширина устья 0,53—0,70 мм при отношении высоты гидротеки к ее диаметру 0,98—1,01.

Продолжительность жизни гидранта обычно 7—10 суток (выборка равна 107), но бывает и дольше — до 16 суток. Затем гидрант за 8— 12 ч рассасывается. Пустая гидротека отваливается. Остается лишь ножка гидранта, на апикальном конце которой при благоприятных условиях вскоре (через сутки или более) начинается формирование следующего гидранта.

В гидротеке щупальца укладываются поверх булавовидного гипостома, заменяя отсутствующую крышечку гидротеки.

Питаются гидранты зоопланктом. Взрослые Copepoda, в том числе Harpacticoida, метанауплиусы усоногих, а также бентосные Amphipoda, нематоды, моллюски для гидрантов либо слишком велики, либо сильны и подвижны, либо обладают предохраняющими их шипами. Мы наблюдали, как гидранты заякоривали и заглатывали трохофор, велигеров, молодых хетогнат, планктонных гарпактицид Microsetella и небольших калянусов. Свежевылупившиеся науплиусы Artcmia salina представляют собой хороший лабораторный корм для О. geniculata. Гидранты заглатывают их обычно за 15—18 мин (от 7 до 32 мин при выборке 50). Время переваривания в четырех наблюдениях было соответственно 80,100, 130 и 195 мин.

Одновременно гидрант способен переваривать до трех науплиусов, которые могут быть проглочены один за другим. Продолжительность заглатывания науплиуса зависит от его ориентации по отношению к гипостому.

Сытый гидрант все равно заякоривает и убивает добычу, но спустя некоторое время отпускает ее со щупалец. Во время кормления у основания побегов может скапливаться большое количество убитых науп-лиусов. Таким образом, по пищевому поведению О. geniculata не отличается от других Campanulariidae [8].

У О. geniculata на Белом море формирование гонангиев продолжается с конца июня по конец августа, преимущественно на больших побегах колонии. В этот период они находятся в колонии на разных стадиях развития. Почка гонангия закладывается на прилежащей к стволу стороне ножки гидранта, ближе к ее основанию, и в процессе развития проходит ряд характерных стадий (рис. 2,5). У сформированного гонангия высота гонотеки достигает 3 мм, диаметр в наиболее широком месте 0,6 мм, диаметр устья 0,3 мм. Короткая ножка гонангия четковидна, диаметром около 0,3 мм. Различий между мужскими и женскими гонангиями не обнаружено.

Медузоидные почки (гонофоры) закладываются на бластостиле в проксимальной его части. Затем, по мере роста бластостиля, они продвигаются к устью гонотеки, одновременно дифференцируясь в маленьких медузок. Обычно бластостиль, продолжая расти, выталкивает верхних сформированных медузок через устье гонотеки. При этом рост происходит ритмичными пульсациями. Свернутая медузка втискивается в устье гонотеки, в котором бластостиль образует пробку. Пробка отжимается медузкой, образуя щель, через которую она выворачивается наружу (рис. 2, В, IV}. Медузки отделяются от бластостиля и, становясь свободными, уплывают. Иногда, впрочем, отделение медузки от бластостиля происходит еще внутри гонотеки. Тогда она переворачивается и присасывается к бластостилю ротовым стебельком; благодаря этому добирается до устья и выходит наружу.

Медузки с 27—34 щупальцами (у взрослых до 100 щупалец) уже могли проглотить свежевылупившегося науплиуса артемии. Более развитые медузы легко заякоривали и заглатывали планктонных гарпак-тицид Microsetella, молодых хетогнат, личинок и мелких калянусов.

Обсуждение результатов

А. А. Бялыницкий-Бируля [2] одним из первых обратил внимание на зависимость некоторых особенностей строения гидроидов от условий их обитания. Он нашел, что у литоральных колоний Campanularia integra гидротеки толстостенные, а у колоний из сублиторали — тонкостенные. Д.В. Наумов [10] в статье, посвященной влиянию движения воды на морфологию гидроидов, показал, что у литоральной формы С. integra, кроме того, более ясно выражена членистость ножек гидро-тек, что у Sertularella rugosa (L.) на литорали гидротеки также более толстые, прочные и менее морщинистые, а сами побеги менее разветвленные, чем у экземпляров с глубины 30 м. Д. В Наумов связал указанные различия в морфологии гидроидов с приспособлением их к жизни в местах, различающихся по подвижности воды. На литорали в прибойной зоне, по его мнению, важно как укрепление гидротек, так и увеличение гибкости побегов, которая, в частности, становится больше при наличии перетяжек на стволе и на ножках гидрантов.

Впечатляющие исследования Ридла [12—14] и Ведлера [15], выполненные под водой с применением легководолазного снаряжения, продемонстрировали зависимость распределения различных видов гидроидов от характера и скорости течений.

Теперь настало время разобраться в том, какие особенности морфологии, биологии и экологии гидроидов определяют их зависимость от перемещения воды вокруг колонии; каково разнообразие экологических ниш, выделяемых по гидродинамическим критериям; какие морфогенетические механизмы лежат в основе приспособлений строения колоний у гидроидов к гидродинамическим условиям существования.

На эти вопросы пока нет исчерпывающих ответов. Однако подробное изучение морфологии колоний Obelia loveni [8], О. longissima [3] и О. geniculata дает возможность высказать ряд предположений о функциональной подоплеке различных особенностей строения гидроидов. Тем самым мы стремимся конкретизировать проблему, указать на возможные пути ее решения и привлечь специалистов по биомеханике и гидродинамике к разработке теории адаптации сессильных животных к гидродинамическим особенностям среды обитания.

В Великой Салме Ругозерской губы Белого моря, где мы .проводили наблюдения, О. geniculata обитает в местах с сильными приливоотливными течениями, в частности на Еремеевском пороге. Здесь нет прибойных волнений, а перемещение воды во время приливов и отливов имеет поступательный характер. Скорость течения все время плавно меняется и четыре раза в сутки достигает 70—80 см/с.

Ранее [5] было экспериментально доказано, что колонии О. geniculata хорошо растут в широком диапазоне скоростей обтекания их водой — от 9 до 51 см/с — и менее хорошо, но все же растут, при скорости 75 мс/с. Другие родственные виды, такие, как О. loveni и О. longissima, при такой скорости течения в эксперименте существовать уже не могут.

Теперь мы можем объяснить, каким образом некоторые особенности строения колонии О. geniculata помогают ей существовать на сильном течении. Прежде всего следует отметить, что побеги у О. geniculata по сравнению с другими видами обелий [3, 8] невысоки и в большинстве случаев слабо ветвятся, что уменьшает их парусность. Уплощенно-каплевидная форма междоузлий, свойственная только этому виду беломорских обелий, делает ствол более обтекаемым, улучшая тем самым его гидродинамические качества.

Рекомендуем скачать другие рефераты по теме: контрольные 9 класс, рефераты без регистрации.





Предыдущая страница реферата | 1  2  3 | Следующая страница реферата