Предыдущая страница реферата | 1  2  3 | Следующая страница реферата

нейронов центрального нейропиля; 27 – передняя вентральная группа

нейронов дейтоцеребрума; 28 – нижний край протоцеребрума;

группы НСК протоцеребрума (29) и дейтоцеребрума (30, 31)

Нейроны II типа округлой или грушевидной формы, размером 5,0 ´ 3,5 мкм; ядро – 3,0 мкм и более. Их цитоплазма содержит материал, положительно окрашивающийся по Гомори, давая несколько вариантов окраски. Наблюдаемые от среза к срезу цитоморфологические и тинкториальные изменения нейронов этого типа в одних и тех же участках ЦНС свидетельствуют о том, что для них характерен секреторный цикл (рис. 2). Цитоплазма нейронов, находящихся на стадии накопления нейросекрета (I стадия), окрашена полностью и более или менее гомогенно, интенсивность окраски – самая высокая. В ходе этого процесса объем цитоплазмы увеличивается и клетка вытягивается. Появление небольшого числа светлых вакуолей по периферии клетки (II стадия) указывает на переход ее в стадию выведения нейросекрета, в течение которого количество вакуолей увеличивается и секреторный материал приобретает гранулярную структуру (III стадия). И в случае угасания секретообразования вакуоли сливаются, цитоплазма обычно пылевидно окрашивается лишь в перинуклеарной области и у аксонного холмика (IV стадия), выведение нейросекрета завершается. В общем, клетки III и IV стадии секреторного цикла, как правило, отличаются бóльшими размерами, более выраженной грушевидной формой перикариона и эксцентричным расположением ядра.

I

II

III

IV

Рис. 2. Стадии секреторного цикла нейросекреторных

клеток протоцеребрума D. magna:

I – накопление; II, III – выведение; IV – завершение выведения нейросекрета

Важным является тот факт, что грань между нейронами I и II типа довольно условна, поэтому в ходе своего функционирования одни способны превращаться в другие. Наблюдаемые морфологические изменения позволяют считать, что нейроны I типа не обладают секреторной активностью, но способны изменять свое функциональное состояние и приступать к синтезу нейросекрета, вступая в секреторный цикл, который ими же и замыкается при угасании специфического синтеза в секреторных нейронах.

Нейроны обоих типов равномерно распределены по отделам ЦНС. Однако количество нейронов II типа значительно больше нейронов I типа и составляет около 70 – 80 %. Кроме того, соотношение нейронов I и II типа изменяется в зависимости от стадии онтогенеза, и прежде всего от состояния репродуктивной системы (рис. 3). Так, в мозговом ганглии относительное количество клеток II типа изменяется от 62 (у неполовозрелых самок) до 80 % (у самок с эмбрионами в выводковой камере).

Рис. 3. Динамика секретирующих нейронов мозга

в пересчете на 300 клеток на разных стадиях онтогенеза D. magna

Таким образом, наличие секреторного цикла у Гомори-положительных нейронов ганглиев D. magna, а также взаимосвязь секреторной активности с состоянием репродуктивной системы позволяют сделать вывод об их способности к секреции. Эти данные не противоречат современным положениям нейронной теории [1]. В соответствии с ней каждый нейрон обладает несколькими группами регуляторных веществ, и поэтому, учитывая многообразие нейропептидов, неудивительно, что около 80 % нервных клеток ведут их синтез. То, что секреторно неактивные нейроны способны переключаться на синтез нейропептидов и превращаться в секреторные нейроны, указывает на их метаболическую пластичность и подтверждает одно из положений этой теории.

Несмотря на это, принимать подавляющее большинство Гомори–положительных нейронов D. magna за специализированные нейросекреторные клетки (НСК) нет никаких оснований, потому что, во-первых, они не образуют ни ограниченных областей выведения нейрогормона в гемолимфу, ни специализированных для этого структур, и, во-вторых, не формируют обособленные группы. Вероятнее всего, у организмов данного уровня организации ярко проявляется низкая специализация и связанная с ней полифункциональность нейронов, поэтому нейроны предпочтительнее обозначать секретирующими.

В мозговом ганглии среди них выделяются клетки, отличающиеся рядом морфологических особенностей и характером функционирования. Они обладают ярко выраженным секреторным циклом, на определенных стадиях которого имеют крупные размеры и хорошо выявляемые, часто широкие аксоны, набитые секреторным материалом. Такие клетки располагаются группами, образуемыми не только телами, но и их аксонами. Их морфология на разных стадиях секреторного цикла указывает на то, что основной путь выведения нейросекрета проходит через аксон. К сожалению, терминали аксонов обнаружить так и не удалось. Тем не менее указанное позволяет считать данные группы клеток более специализированными к процессам секреции, в связи с чем мы рассматриваем их как НСК.

В головном мозге выделено три парные группы НСК: одна принадлежит протоцеребруму, две другие – дейтоцеребруму (рис. 1).

В медиальной оптической группе нейронов протоцеребрума локализована группа из 5 – 7 НСК грушевидной формы с округлыми ядрами, функционирующими асинхронно. В зависимости от стадии секреторного цикла средние размеры их тел изменяются от 6,6 ´ 3,5 мк до 9,0 ´ 5,5 мк, ядер – от 3,1 до 4,3 мк соответственно. Секреторный материал на всех стадиях – гомогенный и не образует гранулярной структуры. Тела клеток плавно переходят в аксоны, которые сходятся в общий пучок. В его составе они движутся вдоль нейропилярного центрального тела, а затем расходятся, направляясь, по-видимому, к дорсальной поверхности мозга.

Следующая группа состоит из 3 – 4 НСК грушевидной формы и локализована в области латеральной акцессорной группы нейронов дейтоцеребрума. Тела клеток и их аксоны тесно примыкают друг к другу. Клетки функционируют синхронно, на стадии накопления средние размеры тел равны 6,4 ´ 4,5 мк, ядер – 3,4 мк, на последующих стадиях длина достигает 10 мк, ширина – 6,7 мк, а диаметр ядра – 4,2 мк. На стадии выведения секреторный материал имеет крупно-гранулярную структуру. Тела клеток без резких границ переходят в длинные и прямые аксоны, двигающиеся к медиальной линии мозга.

Третья парная группа, состоящая из 2 – 3 НСК, лежит в непарной передней вентральной группе нейронов дейтоцеребрума. Клетки имеют округлую форму и слегка овальное ядро. Функционируют синхронно, и в ходе секреторного цикла размеры их тел и ядер изменяются незначительно. Ярко выражена характерная для клеточного цикла трансформация секреторного материала, структура которого изменяется от гомогенного до гранулярного. Средний диаметр тел клеток равняется 7,2 мк, а ядер – 3,4 мк. Толщина аксонов на стадии выведения достигает 1,5 мк, на некотором расстоянии от тел клеток они делают резкий изгиб в горизонтальной плоскости и, по-видимому, направляются книзу.

Итак, полученные нами данные позволяют заключить, что центральные отделы НЭС D. magna образованы неспециализированными секретирующими нейронами и более специализированными группами НСК. Нейрогемальные структуры, обеспечивающие выброс нейрогормонов в гемолимфу, отсутствуют, и в частности центральный нейросекреторный комплекс Х-органа с синусной железой, характерный для высших раков, не сформирован.

Рекомендуем скачать другие рефераты по теме: сочинение 7, контрольная работа за полугодие.





Предыдущая страница реферата | 1  2  3 | Следующая страница реферата