Структурно-функциональные параллели в организации кортикального ядра миндалевидного комплекса

Карпова А.В., Бикбаев А.Ф., Калимуллина Л.Б.

Миндалевидный комплекс (МК, corpus amygdaloideum) является ядерно-палеокортикальным компонентом мозга [1]. Его кортикальное ядро, характеризующееся значительной площадью и рострокаудальной протяженностью, располагается на вентральной поверхности мозга и является одной из основных морфообразующих структур. Уникальность топографии и структурной организации кортикального ядра лежит в основе часто возникающих в морфологической литературе различного рода разногласий: каковы границы этого образования в пределах МК, ядро ли это или корковая формация? Важным в данном направлении явилось предпринятое Scalia и Winans [2], Krettek и Price [3] деление кортикального ядра на переднее кортикальное ядро (СОа), периамигдалярную кору (РАС) и заднее кортикальное ядро (СОр). Дифференциация этих структур означала признание проблемы существования ядерно-палеокортикальных взаимоотношений в миндалевидном комплексе.

Между тем в физиологии кортикальное ядро часто рассматривается как единое образование, несмотря на сложность и гетерогенность его структурной организации. Это может являться одной из причин противоречивости результатов исследований функционального значения этой структуры. Поскольку известно, что миндалевидный комплекс играет важную роль в патогенезе височной (лимбической) эпилепсии [4, 5, 6, 7, 8], особую важность приобретает учет структурных особенностей входящих в его состав отделов.

В настоящей работе мы попытались связать особенности структурной организации отделов кортикального ядра с характером их электрической активности.

Материал и методика

Работа выполнена на 65 половозрелых самцах крыс линии Вистар. Цитоархитектоническое исследование проводили по препаратам, окрашенным крезилом фиолетовым по методу Ниссля. Нейронную организацию исследовали по препаратам, импрегнированным нитратом серебра по Гольджи. Использовали классификации Т.А.Леонтович [9] для подкорковых и Г.И.Полякова [10] для корковых нейронов. Для количественной характеристики дендритного дерева нейронов мы впервые применили методы многомерного анализа (корреляционный, факторный и кластерный анализы) с целью получения формального описания нейронов и выявления особенностей структурной организации отделов кортикального ядра.

Изучение электрофизиологических характеристик осуществляли методом электроэнцефалографии. Фоновую ЭЭГ регистрировали посредством хронических нихромовых электродов, вживленных в СОа, РАС, СОр по стереотаксическим координатам [11]. Статистическую обработку и анализ данных (вычисление описательных статистических характеристик, частотно-спектральный анализ ЭЭГ, вычисление относительной спектральной плотности, дисперсионный анализ) производили в программном пакете “STATISTICA 5.1”.

Результаты исследования

Сравнительный анализ цитархитектоники отделов, а также поуровневое исследование нейронной организации кортикального ядра показали, что оно представляет собой гетерогенное образование. На основании результатов анализа, опираясь на учение А.А.Заварзина о ядерных и экранных центрах нервной системы [12] и руководствуясь критериями “коры”, разработанными Pigache [13], мы считаем целесообразным классифицировать отделы кортикального ядра следующим образом:

переднее кортикальное ядро – межуточная формация;

медиальная часть заднего кортикального ядра – межуточная формация;

латеральная часть заднего кортикального ядра – межуточная формация;

заднее кортикальное ядро переходной к гиппокампу зоны – межуточная формация;

периамигдалярная кора рострального уровня центрального отдела – палеокортекс с элементами упрощенности;

периамигдалярная кора каудального уровня центрального отдела и заднего отдела миндалевидного комплекса – палеокортекс.

На основании количественных характеристик нейронов нами показана представленность типов нейронов по отделам кортикального ядра: редковетвистые короткодендритные нейроны преимущественно представлены в СОа (48,0 % от общего числа клеток этого типа), крупные корковые (46,7 %) и малодифференцированные пирамидоподобные нейроны (57,1 %) – в РАС, густоветвистые корковые средних размеров, подкорковые и переходные между ними формы нейронов (67,7 %) – в СОр.

В палеокортикальных структурах выражена слоистость, между слоем плотноупакованных клеток и глубоким клеточным слоем присутствует прослойка белого вещества - сетчатый слой, в их составе преобладают асимметричные поляризованные нейроны, характеризующиеся упорядоченностью в пространстве. В межуточных формациях клетки располагаются диффузно, здесь не обнаружены зоны переплетения отростков, входящие в их состав нейроны характеризуются большим разнообразием основных и переходных форм (рис.).

Рис. Нейронная организация СОа, РАС, СОр и характерный для каждого отдела паттерн ЭЭГ (L–M, D–V, Rostr.–Caud. – оси мозга).

Опираясь на существующее в литературе мнение о важном значении дендритов в функциональной организации нервной системы [2] и данные о том, что для определенного вида нейронов, в частности, мультиполярных и веретеновидных клеток, характерен определенный паттерн отводимой от них фоновой импульсной активности [14], мы предположили, что выявленные нами особенности нейронной организации СОа, РАС, СОр, а именно преобладание определенных форм нейронов, пространственное их расположение, степень разветвленности и протяженности отростков, а также разобщенность трех отделов в пространстве, не могут не сказаться на физиологических особенностях отделов кортикального ядра.

Высказанное предположение получило подтверждение в ходе электрофизиологического исследования. В табл. 1 приведены средние значения относительной спектральной плотности колебаний в -, -, -, 1- и 2-диапазонах на ЭЭГ СОа, РАС и СОр.

Таблица 1. Результаты спектрального анализа фоновой ЭЭГ трех отделов кортикального ядра.