Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6  7 | Следующая страница реферата

Для плавной подстройки фазы характерна КПФ, однозначная про любых значениях старой фазы: на поверхности тора эта кривая всегда имеет вид замкнутого кольца. У некоторых организмов она делает петлю, проходя через отверстие тора один раз (нечетная подстройка), у других она вообще не делает витков (четная подстройка). Может ли это быть основанием для классификации механизмов часов или механизмов действия стимулов?

Но, с другой стороны, каждый организм должен подстраивать фазу по нечетному типу, по крайне мере при очень слабых, очень коротко временных стимулах. В этом случае новая фаза = старая фаза (диагональная КПФ – прототип любой нечетной подстройки). Вряд ли нужно доказывать, что этот вывод из мысленного эксперимента прекрасно подтверждает на деле для любого организма. Справедливо ли обратное утверждение: можно ли организовать с исходно нечетным типом реакции заставить подстраиваться по четному типу, усилив стимул? Увеличив время действия света на комара с 7,5 минуты до 2 часов, мы получим кривую, которая меняет свою топологию с нечетной на четную. Шестикратное усилие стимула вызывает разительную перемену, однако эффект можно получить и меньшим изменением, переходя от самого продолжительного стимула, который все же еще вызывает нечетную подстройку, к ближайшему, более длительному – кратчайшему, способному вызвать четную реакцию.

Так одним ударом мы опровергли гипотезу о том, что топологически разные типы подстройки обусловлены различиями в механизме часов или в характере воздействия. Оказалось, что разнообразие типов подстройки свидетельствуют не о многообразии механизмов, как могло показаться, но, напротив, доказывает универсальность, стереотипность поведения! Но тогда перед нами новая загадка. Если подстраивать любые циркадианные часы, начиная с любой старой фазы, то зависимость новой фазы от величены стимула будет плавной. Однако невозможность плавно перейти от нечетного к четному типу подстройки, от закрученного кольца к незакрученному. Как можно изогнуть, деформировать кольцо, навивающееся на тор и проникающее сквозь его отверстие, чтобы это кольцо улеглось на одной стороне тора? Без ножниц никак этого не сделать. То же в природе. Например в случае с комаром, если величена стимула превышает некий критический порог, то КПФ резко меняет форму: прежде она проходит через все значение новой фазы, а теперь избегает целый ряд значений. Стало быть, существует какая-то «уязвимая» старая фаза, в которой при переходе стимулов критического порога новая фаза совершает прыжок.

Под прыжком подразумевается резкое, скачкообразное изменение, разрыв.
На самом деле это преувеличение: за исключением событий в молекулярной физике и квантовой механике, всякое изменение происходит непрерывно, даже если его непрерывность проявляется в очень сжатом масштабе времени.
Подлинный разрыв – конечный результат бесконечно малого изменения – не только редок, но и принципиально ненаблюдаемый: никогда нельзя с уверенностью утверждать, что причина, в самом деле, была меньше любой на перед заданной конечной величены. Между тем в отношение подстройки фазы вывод однозначен: новая фаза должна меняться на конечную величину при бесконечно малом изменения старой – это настоящий разрыв. Откуда такая уверенность? Да просто дело в том, что здесь не нужны точные измерения: это топологическая проблема. Кольцо, навитое на тор, надо переделать так, чтобы оно лежало на одной стороне тора. Это нельзя делать непрерывно. При критическое величине стимула кольцо придется в каком-то месте разрезать, разогнуть, вынуть из отверстия тора и снова воссоединить. Чистая топология без помощи эксперимента не может предсказать, что следует ожидать вблизи такой точки сингулярности (особой точки), - она может лишь указать направление поиска: там должно случится что-то особенное, исключительное с точки зрения физиологии, нечто большее, чем просто

22 подстройка старого ритма. В экспериментах двадцати летней давности на это уникальное «нечто» не было и намека. Лишь теперь тщательно спланировав эксперименты, в которых четко регистрируются смещение фазы, плавно зависящие от внешних условий, доказывают существование чего-то необычного, никогда прежде не виданного. Удивительная вещь: топология дает совет, как обнаружить точку сингулярности путем лабораторного опыта. Эта «схема ловушки сингулярности» позволила осуществить первые эксперименты с целью выявления сингулярности биологических часов.

На сегодня подавляющие большинство математических моделей биологических часов остаются непроверенными или непроверяемыми. К счастью, во многих вопросах без них можно спокойно обойтись: основные биологические свойства живых часов нетрудно получить путем логических рассуждений о подстройке фазы. Более того, эти рассуждения можно подкрепить простыми и наглядным фаз в виде цветных диаграмм. Такие диаграммы позволяют увидеть непосредственно, увидеть поразительные следствия, вытекающие из открытия подстройки четного типа, не прибегая к головоломным топологическим доказательствам.

Начнем с самого простого – с крайних, идеализированных случаев нечетной и четной подстройки. Пусть при нечетной новая фаза равна старой, а при нечетной новая фаза остается неизменной независимо от старой. Для удобства примем именно эту фазу за нулевую. Тогда при нулевой старой фазе любой стимул – и довольно сильный, и пренебрежимо слабый – оставит новую фазу тоже нулевой. Предположим, что она останется нулевой и при всех промежуточных величинах стимула.

Что можно сказать о стимулах некой промежуточной величены, действующие при других значениях старой фазы? По-видимому, разумно предполагать, что малые изменения величены стимула и времени его воздействия приведут к столь же малым изменениям новой фазы. Без этого постулата непрерывности вообще ничего сказать нельзя: поскольку стимул невозможно повторить с абсолютной точностью, ни один полученный результат ничего не дает для предсказанья исхода нового эксперимента.

При постоянности воздействия любого стимула и величены старой фазы в некоторой точке, при определенном сочетание величены стимула и значения старой фазы, получается неопределенность, хотя близлежащие точки вокруг нее представляют все разнообразие цветов радуги. Эта странная точка – точка сингулярности.

Эту точку можно сравнить с тем как временные зоны сливаются в географический плюс – точку, лежащую вне времени, а изохроны приливов на карте Мирового океана сливаются в амфидромные точки. Подстройка биологических часов означает перемещение их в другую временную зону. Здесь, как в случае с изохронами приливов, складывается замкнутый путь, вдоль которого каждая временная зона (фаза) встречается только однажды, в строгой последовательности. Значит, внутри этого контура непременно должна существовать точка в неопределенной зоне.

В топологии есть теорема об этой неустранимой, неизбежной неопределенности фазы, так называемая теорема о нестягиваемости. В ней рассматривается попытка стянуть все точки многообразия к его границам так, что бы они приняли окраску ближайших пограничных точек, при этом, однако, не нарушая связности множества (не делая в нем разрывов и не выкладывая отдельных точек), когда соседние цвета плавно переходят друг в друга. В теореме доказывается, что это не возможно: хотя бы одна точка должна оставаться неопределенной.

Стало быть, должно существовать уникальное сочетание величены стимула и времени воздействия, после которого не произойдет закономерной подстройки фазы. Что же случиться? Измениться вид ритма? Наступит аритмия? Полная неподвижность? Ответ на этот вопрос может дать только эксперимент.

Что же представляют собой данные биоритмологического эксперимента? Это не сами значения фаз, а времена событий, по которым нам предстоит вычислить фазы. Как на деле измеряется старая

23 фаза? Это доля цикла, прошедшая с его начала (обычно за начало цикла принимают какое-либо наблюдаемое дискретное событие вроде момента пробуждения) до воздействия стимула. Длительность цикла равна собственному периоду биологического ритма, скажем, 24 часам или около того. Чтобы измерить новую фазу, отмечают время с момента приложения стимула. Новая фаза – доля периода, истекшая от регистра следующего события от момента, наступившего через 1 период после стимула. Практически обычно новую фазу измеряют не через один период после стимула (когда организм, быть может, еще не оправился после возмущения, вызванного стимулом), а спустя нескольких периодов, когда колебания вернуться к норме, «устаканяться».
Кроме того, из соображений удобства интерпретации новую фазу принято измерять спустя несколько периодов после окончания, а не начала стимула – впрочем, это не сказывается на результатах. Ясно, что для коротко временных стимулов как «воздействие в течение одного полного цикла после включения фактора» (даже если в течение большей части этого промежутка фактор на самом деле был включен).

Если у нас есть выбор часов и набор стимулов, то результат каждого воздействия можно представить отдельно вдоль оси старых фаз. В этом случае график будет иметь вид двумерной решетки, повторяющийся периодически в обоих направлениях. По горизонтали период отражает ритмичность циркадианных часов до воздействия стимулов: неважно, действует ли стимул сейчас или спустя ровно один цикл, когда часы снова будут в той же фазе, - результат должен быть одинаковым. По вертикали период отражает ритмичность циркадианных часов после воздействия: по завершении подстройки часы продолжают идти по-прежнему (за исключением, быть может, восстановительного интервала).

Соединив экспериментальные точки на решетке, мы получим обычные кривые подстройки фазы (КПФ) для стимула определенной величены. Однако при увеличении стимула нечетная КПФ постепенно все больше изгибается, но все еще лежит вдоль диагонали. По достижении некоторой величины стимула кривая подстройки становится четной – она уже изгибается вдоль горизонтали. Каким образом осуществляется данный переход?

Изображения двумерной решетки можно выстроить в ряд бок обок вдоль горизонтали, слой за слоем в порядке увеличения стимула. Новая фаза повторяется по вертикали, старая фаза повторяется слева направо, а сила или длительность стимула возрастает в «глубину». Каждый слой в этой пачке состоит из 2*2 ячеек, как паркетный пол, и такую фигуру вполне естественно назвать кристаллом времени.

В кристалле времени кривые подстройки фазы сливаются и образуют волнообразную поверхность, напоминающую спираль. Таким образом, оказывается, что поверхность подстройки фазы напоминает серпантин или винтовую лестницу. Внутри должно находится нечто странное: либо провал, либо ось винтовой поверхности, область с бесконечной крутизной. Способа залатать отверстие куском поверхности, просто имеющем достаточную крутизну просто не существует: вертикальная ось (настоящий разрыв) – неизбежность.
Следовательно, переход от нечетной подстройки к четной осуществляется через винтовой спуск. Здесь поверхность должна стать вертикальной или исчезнуть вообще. В обоих случаях ее высота в этом месте остается неопределенной.
Такой стимул определенной величины, приложенный в уязвимой фазе, как раз и создает нашу сингулярность, то есть особенность, разрыв. Вблизи этой точки любое сколь угодное малое изменение времени и силы воздействия вызовет сколь угодно большое изменение результирующей новой фазы. Если кристалл времени окрасить в цвета радуги и посмотреть на него сверху вниз, то он предстанет в виде цветного прямоугольника, внутри которого должно быть место, где все цвета сливаются в бесцветную серую точку – точку сингулярности.
КРИСТАЛЛЫ ВРЕМЕНИ

Предположение о том, что млекопитающим присущи внутренние часы, которые ежедневно синхронизируются суточным циклом, возникло из экспериментов Мейнарда Джонсона в Гарварде

24 незадолго до второй мировой войны, но о нем скоро забыли. Лишь в 50-х годах
Фрэнк Браун из Северо-западного университета и Колин Питтендрих из
Принстона возродили концепции часов и захватывания (синхронизации). Идея использовать ежедневный стимул для подстройки фазы циркадианных часов родилась в диссертации Кеннета Роусона в 1956 году. Эта способность подстраивать фазу по сигналу времени – важнейшее условие полезности любых циркадианных ритмов. Роусон в своих опытах использовал млекопитающих, хотя они оказались не лучшими объектами для исследования подстройки фазы . И вскоре биологи освоили для этого другие организмы, порой экзотические, но каждый из которых давал исследователю новые возможности.

В экспериментах на одноклеточной водоросли Conyaulax было получено одно из первых, хотя до сих пор непризнанных, свидетельств четной подстройки. Одновременно или несколько раньше аналогичные данные были получены на обыкновенной плодовой мушке Drosophila pseudoobscura в лабораториях в Принстоне.

С начала ХХ века плодовые мушки стали самым подробно изучаемым многоклеточным организмом на планете. В настоящее время составлен огромный каталог ее мутантов – незаменимый инструмент в руках исследователя. Такой инструмент совершенно необходим: всякий критический эксперимент нуждается в тщательном контроле, без которого эксперимент вряд ли будет однозначным. До тех пор пока биолог-экспериментатор не поставит вопрос абсолютно точно,
Природа будет отвечать уклончиво. Использование генетических маркеров позволяет создать необычайно однородную популяцию исследуемых организмов.
Изучая мутантов с различными нарушениями зрения, проводя искусственный отбор линий мух с измененным периодом часов или необычной чувствительностью к температуре, биологи уже продвинулись так далеко, что выделили, клонировали и картировали гены, контролирующие развитие циркадианных часов.

Зачатие плодовой мушки происходит обычным путем. Оплодотворенное яйцо развивается, и из него вылупляется крошечная личинка. Затем в жизненном цикле всякой мухи наступает стадия, когда личинка должна превратиться в половозрелую крылатую особь. На время этого превращения насекомое укрывается в толстой коричневой капсуле – это закованное в панцирь существо называется куколкой. Внутри оболочки каждой куколки почти все личиночные органы растворяются и образуют жидкую массу, из которой заново строится тело взрослой особи. Только мозг остается неизменным, и в нем продолжают тикать циркадианные часы. Наконец, приходит срок, когда самка должна выбраться на волю, опробовать свои крылья и подыскать себе партнера. Самка раздувает на голове маленький пузырек и выталкивает «крышку-люк» – выход из оболочки. Через несколько минут она на свободе. В естественных условиях, а также в лаборатории при чередовании 12 часов света 12 часов темноты это событие – вылупление взрослой особи - происходит в первые светлые часы.

Момент вылупления задают циркадианные часы. Куколка с каждым днем все более созревает, готовясь к моменту, когда она выйдет на свет и вступит в конкурентную борьбу. Эта готовность, нарастающая изо дня в день, зависит также еще одного фактора – времени суток предпочтительного для вылупления. Мушке нет смысла появляться, когда день уже кончился или подставлять свое нежное влажное тельце зною дня. Целесообразнее всего появиться рано поутру. Это можно обеспечить внутренний ритм – повышая или понижая порог готовности.

Если изменения порога не велики, мушки все равно будут вылупляться в любое время циркадианного цикла, но в одно время с большей вероятностью, чем в другое. Если же порог изменяется в широких пределах, если в некоторые часы он поднимается быстрее, чем нарастает готовность, то в эти часы не появится ни одна мушка. В зависимости от возраста зреющей куколки она присоединяется к той или другой кучки вылупляющихся, но никогда не начнет вылупление в промежуточные часы. Появления мушек будут распределены во времени дискретными пачками – это распределение отражает работу часов, задающих ритм изменения порога.

Рекомендуем скачать другие рефераты по теме: егэ ответы, реферат на тему наука.





Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6  7 | Следующая страница реферата