Хлорофилл: его свойства и биосинтез

| Категория реферата: Рефераты по биологии
| Теги реферата: сочинение рассказ, сочинение 3
| Добавил(а) на сайт: Мартирий.

Хлорофилл поглощает свет не сплошь, а избирательно. При пропускании из семи видимых цветов, которые постепенно переходят друг в друга. При пропускании белого света через призму и раствор хлорофилла на полученном спектре наиболее интенсивное поглощение будет в красных и сине-фиолетовых лучах. Зелёные лучи поглощаются мало, поэтому в тонком слое хлорофилл имеет в проходящем свете зелёный цвет. Однако с увеличением концентрации хлорофилла полосы поглощения расширяются (значительная часть зелёных лучей также поглощается) и без поглощения проходит только часть крайних красных.
Спектры поглощения хлорофилла а и b очень близки.

В отражённом свете хлорофилл, кажется вишнёво-красным, так как он излучает поглощённый свет с изменением длины его волны. Это свойство хлорофилла называется флюоресценцией.

Биосинтез хлорофилла
Исходными для синтеза хлорофилла субстратами являются очень простые органические соединения – ацетат и глицин. Процесс синтеза хлорофилла принято подразделять на три этапа.
Первый этап состоит из следующих реакций:
1. Образование ацетилкофермента А, в котором принимает участие ацетат, кофермент А и АТФ. Реакция катализируется ацилкофермент А-синтетазой.

[pic]

2. Образование сукцинилкофермента А из двух молекул ацетилкофермента А.
Считается не менее вероятным другой путь: вовлечение ацетата в цикл
Кребса и образование в нём сукцината и затем сукцинилкофермента А.
Некоторые исследователи считают исходным субстратом биосинтеза хлорофилла именно сукцинилкофермент А, не рассматривая реакции его образования (как не специфичные, осуществляющиеся в связи и с другими метаболическими цепочками).
[pic]

3. Образование [pic]-амино-[pic]-кетоадипиновой кислоты из сукцинилкофермента А и глицина, катализируемого так же, как и следующая реакция, ферментом синтетазой [pic]-аминолевулиновой кислоты:

[pic]

4. Из [pic]-амино-[pic]-кетоадипиновой кислоты путём декарбоксилирования образуется [pic]-аминолевулиновая кислота:

[pic]
5. Синтез из двух молекул [pic]-аминолевулиновой кислоты пирроленинового кольца и затем изомеризация его в пиррольное кольцо с образованием порфобилиногена. Реакция катализируется ферментом дегидразой [pic]- аминолевулиновой кислоты.
Второй этап включает реакции синтеза из четырёх пиррольных колец одной молекулы протопорфирина.
6. Из четырех молекул порфобилиногема под влиянием фермента порфобилиноге- дезаминазы синтезируется цепочка тетрапиррана.
6. Наименее изучен механизм реакции замыкания открытой цепи тетрапиррана в уропорфириноген III.

7. В результате декарбоксилирования всех четырёх остатков ацетата из уропорфириногена III образуется копропорфириноген III, фермент – уропорфириногендекарбоксилаза.
8. Происходит декарбоксилирование и дегидрирование двух из четырёх пропионатных остатков, что приводит к появлению винильных радикалов в кольцах и образованию протопорфириногена IX, фермент – копропорфириногендекарбоксилаза.
9. В результате дегидрирования протопорфириногена IX появляется протопорфирин IX.

Третий этап характеризуется образованием и превращением магнийпорфиринов.
11. Протопорфирин, взаимодействуя с магнием, превращается в магнийпротопорфирин.
11. Далее следует ферментативная этерификация метилом пропионатного остатка и образование монометилового эфира магний протопорфирина.

12. Последний превращается в протохлорофиллид в серии реакций, включающих преобразование метильного производного пропионата.

13. Превращение протохлорофиллида в хлорофиллид, заключающееся в гидрировании одной из двух двойных связей кольца, осуществляется, как правило, при участии света (в ходе фотохимической реакции).

Лишь у некоторых низших и голосеменных растений эта реакция может протекать ферментативно в темноте. В хлорофиллид превращается не свободная форма протохлорофиллида, а связанная с белком в единый комплекс – так называемый протохлорофиллидголохром.
14. Последняя реакция – ферментативная этерификация хлорофиллида фитолом, в результате чего образуется хлорофилл а.

Поскольку синтез хлорофилла – многоэтапный, в нём участвуют различные ферменты, составляющие, по-видимому, полиферментный комплекс. Интересно заметить, что образование многих из этих белков-ферментов ускоряется на свету. Содержание хлорофилла в листе колеблется незначительно. Это связано с тем, что идёт непрерывный процесс разрушения старых молекул и образование новых молекул хлорофилла. Причём эти два процесса уравновешивают друг друга. При этом предполагается, что вновь образовавшиеся молекулы хлорофилла не смешиваются со старыми и имеют несколько иные свойства.

Различные виды хлорофилла.

Различные виды хлорофилла отличаются, как правило, природой заместителей при [pic]-атомах углерода в пиррольных кольцах порфиринов. Все связи [pic]-углеродных атомов заняты в формировании порфиринового кольца и поэтому не могут определять специфику отдельных видов хлорофилла.
Хлорофиллы бактерий называют бактериохлорофиллами. Их известно четыре.
Большинство пурпурных бактерий содержит бактериохлорофилл а, который и обуславливает их способность к фотосинтезу:

Этот пигмент представляет собой порфирин, у которого [pic]-углеродные атомы имеют следующих заместителей в положениях: 1 – метил, 2 – ацетил, 3 – метил, 4 – этил, 5 – метил, 6-й атом углерода участвует в образовании насыщенного циклопентанового кольца, 7 – сложный эфир пропионовой кислоты и высокомолекулярного ненасыщенного спирта фитола, 8 – метил. Кольца В и D имеют лишь по одной двойной связи. В циклопентановом кольце в положении 9 – кетогруппа, а в 10 – карбоксиметильный радикал [pic]. Фитол может рассматриваться как производное изопрена или дитерпена с одной двойной связью.

Бактериохлорофиллы с и d зелёных бактерий отличаются от бактериохлорофилла а рядом особенностей. Они не имеют циклопентановного кольца. Карбоксиметильный радикал при атоме 10 отсутствует, а атомы 9 и 10 входят в состав пропила. Вместо фитольного остатка содержат фарнезильный --
[pic].

При втором углеродном атоме порфирин имеется вместо ацетильного оксиэтильный радикал [pic]. У некоторых зелёных бактерий имеется несколько процентов (до 10) бактериохлорофилла а.

Все другие фотосинтезирующие организмы содержат в качестве основного зелёного пигмента хлорофилл а.

От бактериохлорофилла а он отличается тем, что в положении 2 имеет винильный радикал [pic], а кольцо В имеет ещё одну двойную связь (за счёт того, что содержит на 2 атома водорода меньше).

Кроме хлорофилла а, все высшие растения и большинство водорослей (за исключением сине-зелёных и красных) содержат хлорофилл. Он отличается от хлорофилла а тем, что при углеродном атоме 3 вместо метильной имеется формильная группа СНО.

У бурых и хризофитовых водорослей, а также динофлагеллят обнаружен хлорофилл с, не имеющий остатка фитола.

Красные водоросли имеют хлорофилл, который отличается от хлорофилла а тем, что вместо винильной группы при углеродном атоме 2 имеется формильный радикал.