Введение

Drosophila melanogaster, иначе плодовая, или уксусная муха - маленькое, около 3 мм в длину, насекомое семейства Drosophiliadae из отряда Diptera.
Этих мушек можно наблюдать около испорченных фруктов.

Дрозофила стала одним из самых ценных для биологических исследований организмов, в частности, в области генетики. Она используется, как модельный организм для различных исследований уже почти сто лет, и сегодня многие учёные продолжают работать над различными проблемами дрозофилы. Её важность для здоровья человека была признана Нобелевской премией, вручённой медикам-физиологам Ed Lewis, Christiane Nusslein-Volhard and Eric Wieschaus в 1995 г.

Есть несколько причин, тому, что дрозофила - один из излюбленных объектов изучения. Дрозофила - маленькое животное с коротким жизненным циклом длительностью лишь около двух недель, она недорога для размножения и выведения даже большого количества особей. Мутантные особи с дефектами в любых из нескольких тысяч генов доступны для экспериментов, и весь геном мухи в целом уже известен.

Дрозофила изначально использовалась для генетических исследований, например, для изучения закономерностей различных типов наследственности.
Сейчас муха используется также как объект изучения других разделов биологии
(особенно, биологии развития: здесь изучается развитие целого организма из относительно простого оплодотворённого яйца), и как учебный объект.
Короткий период развития от яйца до имаго, исключительное богатство мутационных рас с характерно чётким фенотипическим проявлением, малое число хромосом и ряд других важных преимуществ делают её незаменимой для практической проработки основных закономерностей наследственности.

Распространение. Морфология. Биология развития дрозофилы.

Дикий тип дрозофилы имеет ярко-красные глаза и "серое" тело (термин
"gray", что означает "серый", не совсем уместен, но прочно прижился в обозначении цвета дикого типа мухи; она не является серой). Крылья нормально развиты, превышают длину тела. Питается ферментированными фруктами или овощами, но в лаборатории её разводят на специальной питательной среде.

Родиной Drosophila melanogaster считают Индо-Малайскую область; в настоящее время муха распространена очень широко, в том числе на Кавказе и
Украине.

Морфологически, самки и самцы отличаются друг от друга по целому ряду признаков. Самки несколько крупнее самцов, хотя величина и тех, и других может сильно колебаться в зависимости от условий питания, особенно на это влияет личиночный период развития. Брюшко у самки несколько округлое, с заострённым концом; у самца оно цилиндрическое, с притуплённым

концом. Также самца можно легко отличить от самки по нескольким последним сегментам, которые у него сплошь пигментированы. Верхние хитиновые щитки груди у насекомых называются тергитами (они вместе со стернитами и плейритами участвуют в движении крыльев). Половой диморфизм у дрозофилы проявляется в том, что у самки имеется восемь хорошо развитых тергитов, а у самца - шесть, причём шестой и восьмой тергиты слиты, а восьмой вошёл в состав полового аппарата. Стерниты- такие же хитиновые пластинки с брюшной стороны (см. рис.). У самки их также на один больше, чем у самца, и у представителей каждого пола не развиты первый, второй, седьмой и восьмой стерниты.

Брюшко самки (слева) и самца (справа), вид с вентральной стороны. Видны стерниты (у самки- на один меньше)

Брюшко самки (слева) и самца (справа), вид с латеральной стороны.

К числу вторично-половых признаков у самца относятся половые гребешки, представляющие собой крепкие хитиновые щетинки на первом членике лапки передних ног. У самки подобные образования отсутствуют.

Наружные половые органы самки состоят из влагалища, по сторонам которого расположены две влагалищные пластинки, а сзади них - анальный бугорок, состоящий из двух анальных пластинок, расположенных одна над другой.

На рисунке:
Dorsal anal plate - дорсальная анальная пластинка; Ventral anal plate - вентральная анальная пластинка; Eighth targite - восьмой тергит; Long bristles - длинные шипы; Sensilla trichodea - чувствительный волосок;
Thorn bristles - колючие шипы; Vulva - вульва; Vaginal plate - влагалищная пластинка.

Внутренний половой аппарат самки состоит из двух гроздевидных яичников, в каждом по несколько десятков яйцевых трубочек; яйцевода; влагалища; трёх семяприёмников, из которых один трубчатый и два грибовидных; придаточных желёз. Протоки семяприёмников и придаточных желёз впадают во влагалище.
Непарный трубчатый семяприёмник представлен длинной спиральной трубкой. У спаривавшихся самок он наполнен спермой. В полости влагалища нередко можно видеть зрелое яйцо с заключённой внутри него почти развитой личинкой.

На рисунке:

Lateral oviduct - латеральный яйцевод; Common oviduct - основной яйцевод; Seminal receptplace - семяприёмник; Spermathecae and Parovaria - придаточные железы; Uterus - яичник; Vagina - влагалище; Vaginal plates - влагалищные пластинки; Anal plates - анальные пластинки.

Наружные половые органы самца имеют более сложное строение. Они состоят из генитальной пластинки и пениса с прилегающими к нему частями.
Генитальная пластинка представляет собой подковообразное хитиновое образование. Внутри неё открывается анальное отверстие, по бокам которого латерально расположены две анальные пластинки. С брюшной стороны генитальная пластинка несёт две пары отростков, к которым причленяется пенис с его придатками. Собственно пенис имеет вид ложкообразной хитиновой пластинки, несущей краю ряд хитиновых зубцов:

Внутренний половой аппарат самца включает в себя парный семенник, парные семенные пузырьки, придаточные железы, непарный семявыносящий проток, непарный bulbus ejaculatorius, непарный семяизвергательный канал.
Семенники представляют собой свёрнутые трубки, переходящие в семенные пузырьки, которые переходят в семенные канальца, соединяющиеся непосредственно перед впадением в семявыносящий проток. Семявыносящий проток впадает в bulbus ejaculatorius, который играет роль насоса, выталкивающего сперму из семявыносящего протока и выбрасывающего её наружу через семяизвергательный канал, который открывается в основание пениса.

Как правило, самки не могут спариваться в течение 24 часов после вылупления, однако при температуре, несколько выше нормальной, иногда можно наблюдать копуляцию мух моложе указанного возраста, в особенности, если в культуре имеются старые самцы. Копуляция длится около 20 минут; этот срок является видовой характеристикой рассматриваемого вида.

Цикл развития дрозофилы:

Яйца дрозофилы несколько вытянутые, около 0.5 мм в длину. В свежих культурах они легко заметны, будучи отложенными на питательной среде, большей частью поблизости от стенок пробирки, где содержится меньше влаги.
Яйцо дрозофилы защищено двумя внешними оболочками, различными по происхождению. Внутренняя оболочка, образованная самим яйцом, называется желточной. Наружная оболочка образована фолликулярным эпителием яичника и носит название хориона. У яйца дрозофилы можно различить передний и задний конец, а также дорсальную и вентральные стороны соответственно отделам будущего зародыша. На переднем конце яйца, на вершине небольшого сосочка, имеется отверстие, микропиле, ведущее внутрь яйца и служащее для проникновения сперматозоида внутрь. От передней части дорсальной поверхности яйца отходят и идут по направлению кпереди и в стороны два длинных отростка, представляющих собой выросты хориона. Это так называемые филаменты, предохраняющие яйцо от погружения в жидкую среду.

Оплодотворение яйца происходит в момент прохождения его через верхний отдел влагалища. В нормальных условиях эмбриональное развитие протекает вне тела матери при температуре 27є около 20 часов. В благоприятных условиях каждая самка откладывает до 50-80 яиц в сутки, а всего в течение 3-4 суток она может отложить более 200 штук.

Вылупление личинки из яйца и начало постэмбрионального развития связано с усиленным питанием и ростом. Избыток пищи на этой стадии жизни особи имеет большое значение: в значительной мере он определяет не только размеры мухи, но и её жизнеспособность. Первое время после вылупления личинки остаются на поверхности среды. Затем они уходят в глубь её и остаются там до момента окукливания.