Из таблицы видно, что больше всего варьирует высота гнезда. Возможно, это зависит от конструкции гнездовья (расстояние от дна к летку может варьировать). Меньше варьирует диаметр лотка. Скорее всего на его величину непосредственно оказывает влияние величина кладки и выводка. Наименьшая вариация высоты лотка может быть обьяснена индивидуальными особенностями эксплуатации гнезда в процессе насиживания кладки и выкармливания птенцов. Так, например, пеструшка предпочитает заселять не те синичники, где есть старые гнезда, а те у которых расстояние от дна до летка не превышает 10-12 см, независимо от того, что служит этим дном, доска или старое гнездо. Более того, мелким пустым гнездовьям пеструшка отдает прдпочтение. Оказывается, чем глубже гнездовье, тем толще строится гнездо, т.е. птица стремится выдержать оптимальное расстояние между верхом гнезда и летком.Нормальные гнезда бывают при глубине гнездовья не более 15 см. Мухоловки - пеструшки предпочитают глубину 11 -12 см при площади дна около 100 см. Это же характерно и для белошейки. Высота гнезда у дуплогнездников сильно меняется в процессе гнездования. Законченное гнездо и даже гнездо с маленькими птенцами, вдвое выше уровня расположения гнезда после вылета птенцов. И дело здесь не только в утаптывании гнездового материала птенцами, а в равномерном его распределении по дну гнездовья (Благосклонов, 1991). С целью привлечения мухоловок, расстояние между синичниками должно быть 25-30 м. В этом случае оседлые синицы занимают их через один, а оставшиеся свободными гнездовья заселяют, прилетающие позже, мухоловки. Для мухоловки - белошейки характерна сезонная моногамия, однако, известны случаи и полигинии (Ковалев, Присада, 1985), при которой отдельные самцы за сезон размножения спариваются сразу с двумя самками.
Размеры кладки.Количество нормальных кладок и выводков за сезон размножения - признак популяционный, а не видовой. Существование вторых и третьих кладок и их количества у птиц-дуплогнездников зависят от многих факторов, воздействующих на размножение. Основные из этих факторов-сроки гнездования популяции и ее географическое местоположение, биотоп, плотность популяции (Lohrl,1970). У поздно прилетающих и рано отлетающих видов у дальних мигрантов мало возможностей для выведения более чем одного выводка. В пределах умеренной зоны Евразии это относится ко многим популяциям мухоловок (Mason,1976). В сезон размножения белошейки имеют один репродуктивный цикл. Повторные кладки возникают в результате гибели первых. Количество яиц в первой кладке 5-8, как исключение-4 (Пекло,1987); 4-10 (чаще 5-7) (Марисова,Талпош,1984). Повторные кладки обычно меньше и могут состоять даже из 3 яиц. В условиях лесостепных дубрав Сумщины прослеживается зависимость между количеством кладок и разным числом яиц (рис. 6.3.). Погодично эти показатели изменяются. Чаще всего количество яиц в полной кладке у мухоловки-белошейки - 5-6, 5-7, 6-7. Реже встречаются кладки, где количество яиц - 8 (1995); 3-4 (1996); 4-5, 8 (1998). Интересен и тот факт, что в 1995г. наблюдалось отсутствие небольших кладок, а в 1996 и 1998гг. отмечался их незначительный процент. Также наблюдалась тенденция к увеличению количества кладок с большим количеством яиц. Лишь в двух случаях была зафиксирована предельно минимальная кладка - 3 яйца (1996). По - видимому, у белошейки верхний предел кладки определяется, наряду со всем прочим, числом яиц, которые самка может покрыть телом и эффективно обогреть. Существенным фактором, влияющим на формирование кладки, является количество доступной пищи на фазе яйцекладки. Средняя величина кладки у белошейки - 5,8 яиц на гнездо. За все время исследований чаще всего фиксировались кладки с количеством яиц в них - 6 (рис.6.3.). Можно сказать, что это относительно оптимальная кладка для белошейки в условиях лесостепной части Северо - Восточной Украины. Существует несколько пониманий термина "оптимальная кладка". Под оптимальной величиной кладки понимается наиболее продуктивная кладка, т.е. то количество яиц, которое дает наибольшее количество молодых птиц (Паевский,1985). Оптимум кладки соответствует максимальной приспособленности размножающихся особей к условиям среды (Charnov, Krebs, 1974). Еще одно понимание термина "оптимальная кладка": кладка, из которой молодых птиц выживает столько, сколько нужно для замены родителей (Wynne - Edwards, 1962). Существуют и географические различия величины кладки птиц (Hesse,1937). У северных популяций одного и того же вида кладки больше, чем у более южных популяций. Подробный анализ географических вариаций размера кладки провели Лэк (Lack,1954;1968), Коуди (Cody,1966) и Кломп (Klomp,1970). Основные положения результатов этого изучения сводятся к следующему. В пределах Европы и Северной Африки тенденция к увеличению кладки в направлении с юга на север установлена у 20 видов воробьиных птиц. Один из наиболее изученных видов воробьиных в отношении многих демографических параметров, и в том числе размера кладки является близкий белошейки вид - мухоловка-пеструшка. Тем не менее по поводу географических тенденций в изменчивости размера кладки у этого вида существуют значительные противоречия между исследователями. В обзоре Хаартмана (Haartman von,1967), например, продемонстрировано отсутствие каких - либо географических тенденций в вариациях размера кладки как в широтном, так и в долготном направлениях. Однако, по тем же данным, было показано существование четких различий в размере кладки: от 5, 70 яиц на юге и 5, 63 на западе Европы (кроме Британских островов) до 6,48 яиц на севере и 6,70 на востоке (Berndt, Winkel, 1967). Анализ данных в пределах Скандинавии показал необычную тенденцию к уменьшению кладки этого вида от 6,49 яиц на широте 55° до 5,2 яиц на широте 69° (Pasanen,1977). Тенденция к увеличению кладки у более северных популяций этого вида маскируется календарным эффектом, т.е. тем известным обстоятельствам, что чем севернее гнездятся птицы, тем позже они начинают размножение, а в течение сезона кладка уменьшается (Berndt,1981). Для такого анализа все данные были еще раз пересчитаны с коррекцией на высоту местности, поскольку высота также могла маскировать географические различия. В результате было выяснено, что без указанных коррекций размер кладки пеструшки уменьшается на 0,038 яйца на каждые 100 км в северном направлении, а после соответствующих коррекций размер кладки обнаруживает достоверное линейное увеличение к северу на 0,037 яйца на каждые 100 км (Паевский,1985). Размножение мухоловки-пеструшки изучали в 1975-1979 гг. в Норвегии в елово - черничниковом лесу на базе 447 синичников, развешанных с разной плотностью. Средняя годовая велечина кладки (5,55 - 5,97 яйца) существенно не изменялась. Успешность гнездования (число яиц или следков) не зависела от плотности гнездования и от предпочитаемости отдельных синичников (которые занимали ³ 3 лет) (Sorensen, Haеvar,1990).
Морфологическая характеристика яиц.У мухоловки-белошейки яйца укорочено - остроовальные, в редких случаях - удлиненно - остроовальные, однотонные от бледно- до светло - голубых со слабым зеленоватым оттенком. Как исключение была встречена 1 кладка, яйца в которой по светло - голубому фону имели редкие (густота рисунка менее 10%) четкие и размытые крапинки (d до 0,6мм) и точки светло - рыжевато - охристого цвета. Последние распределялись по всей поверхности блестящей скорлупы, но наибольшее их количество локализовалось вокруг тупого полюса яйца (Пекло,1987). Признаками, характеризующими общую величину яйца, служат его обьем (V) и вес (W). Использование последнего связано с некоторыми трудностями, обусловленными уменьшением веса в ходе насиживания в силу испарения жидкости (» 15% от первоначального веса) (Ar, Rahn,1980). Объем яйца остается в ходе насиживания константным, и поэтому он служит наилучшим признаком для характеристики общей величины яйца. О влиянии погодных условий на морфотип яйца в общем мало известно. Из отрицательных факторов, уменьшающих величину яйца названы низкая температура воздуха (Hove, 1978, Тарасов, Дьяконов, 1979); холодные ветры (Lloyd, 1979; Болотников, Маркс, 1980); дожди (Болотников, Маркс, 1980, Becker et. al.,1985) и засуха (Wooller, Dunlop,1981). Разумеется, их конкретное влияние зависит от географического положения популяции. По мнению ряда исследователей, погода влияет на величину яйца косвенно, посредством изменения условий питания (Ojanen et. al.,1981; Wooller, Punlop, 1981) или запаздывание гнездования ( Lloyd,1979; Евдокимов,1982). Результаты исследований М.Оянена (Ojanen,1983) показали, что самка мухоловки-пеструшки получает большинство необходимых для образования яйца белков из пищи, а не из запасов самого организма. А так как биология мухоловки-пеструшки и мухоловки-белошейки очень сходна, то эти результаты распространяются и на последнюю. Следовательно, экономия энергии у птиц в случае недостатка пищи реализуется прежде всего за счет количества откладываемых яиц, а не за счет их величины. Это еще раз подчеркивает адаптивное значение величины яйца (Мянд,1988). У многих видов птиц яйцо с возрастом увеличивается (мухоловка-пеструшка (Ojanen et.al., 1979)). Диаметр и длина яйца в большинстве случаев увеличиваются с возрастом или приобретают в конце жизни некую тенденцию спада. Длинна имеет более слабую связь с возрастом, чем диаметр (Brooke,1978). По наблюдениям в ольховом лесу близ Братиславы в 1985-1986 гг, средние размеры яиц у мухоловки-белошейки по годам не отличались, но несмотря на четкую корреляцию длины и ширины яиц их форма по годам была различной. Изменчивость длины и ширины яиц у самок весом ³ 17 г. была выше, чем у самок весом £ 17 г., хотя по форме они не отличались. В крупных гнездах(высотой > 70мм) объем яиц больше, чем в мелких (по длине и ширине яйца не отличались). В кладках различной величины характеристики яиц одинаковы. Вылупившиеся первыми в выводке птенцы сначала росли быстрее младших, но с 6-7 дней скорость роста уравнивается, а в последующем младшие росли быстрее старших. В более холодную весну 1986г. постройка гнезд началась позднее (Palieskova,1988). По данным В.С.Талпоша и М.И.Майхрука (окр. г.Тернополь), изменчивость длины (Д), ширины (Ш), индекса формы (Шх100:Д) и обьема (V=0,5236*Д*Ш), яиц в целом (n=294) невелика. Длина яйца колеблется в пределах 14,0-19,7мм (CV=2,30-6,38%), ширина 12,0-14,5 (1,93-4,04), индекс формы - 66,8 - 90,7% (2,58-7,04), обьем-1,184-2,091см (4,59-11,81). Показатели яиц мухоловки-белошейки изменчивы в пределах одной кладки. Разница по длине в целом больше, чем по ширине. Изменчивость коэффициента вариации в пределах кладки также является большей по длине яиц, чем по ширине. Показатели яиц мухоловки-белошейки зависят от их количества в полной кладке. В частности, с увеличением числа яиц в кладке, ширина и обьем их постепенно уменьшаются. Различными были и показатели яиц белошейки, отложенные в разные годы. Изменчивость яиц зависит от многих причин: гетерогенности популяции, ее возрастной структуры, условий гнездования, физиологического состояния птицы, интенсивности и формы естественного отбора. Размеры яиц мухоловки-белошейки и их изменчивость в зависимости от количества в полной кладке в условиях лесостепной части Сумщины представлены в таблице 5.
Таблица 5. Размеры яиц мухоловки-белошейки в зависимости от их количества в полной кладке
|
Главная