Наследственность и изменчивость

| Категория реферата: Рефераты по биологии
| Теги реферата: культура конспект, оформление доклада
| Добавил(а) на сайт: Наталья.

К.Линней
В плеяде выдающихся биологов XVIII в. звезды первой величины – Ж. Бюффон
(1707 –1788) и К. Линней (1707 – 1778). В своем творчестве они воплощают разные исследовательские традиции, которые для них были и различными жизненными ориентирами. Бюффон в 36-томной “Естественной истории” одним из первых в развернутой форме излагал концепцию трансформизма (ограниченная изменчивость видов и происхождение видов в пределах относительно узких подразделений (от одного единого предка) под влиянием среды); он догадывался о роли искусственного отбора, как предшественник Ж. Сент-Илера сформулировал идею единства живой природы и единства плана строения живых существ (на основе представления о биологическом атомизме).
Своей искусственной классификацией К. Линней подытожил (в этой единственно возможной тогда форме) длительный исторический период эмпирического накопления биологических знаний (он описал свыше 10 тыс. видов растений и свыше 4 тыс. видов животных). Вместе с тем, К. Линней осознавал ограниченность задачи создания искусственной системы и ее возможности. По его мнению, естественная система есть идеал, к которому должна стремиться ботаника и зоология. Историческая заслуга К. Линнея в том, что он через создание искусственной системы подвел биологическое познание к необходимости рассмотрения колоссального эмпирического материала с позиций глубинных, общих теоретических принципов (“естественный метод”), поставил задачу его научно-теоретической рационализации. В XVIII в. идеи естественной классификации развивались Б. Жюсье (1699--1777), который рассадил растения в соответствии со своими представлениями об их родстве в ботаническом саду Трианона, И. Гартнером (1732 – 1791) и М. Адансоном (1726
–1806) и др. Первые естественные системы не опирались на представление об историческом развитии организмов, а предполагали лишь некоторое “сродство”.
Но сама постановка вопроса о “естественном сродстве” толкала на выявление объективных закономерностей единого плана строения живого. Начиная с середины XVIII в. получили очень широкое распространение концепции трансформизма. Их было множество, и различались они представлениями о том, какие таксоны и каким образом могут претерпевать качественные преобразования. Наиболее распространенной была точка зрения, в соответствии с которой виды остаются неизменными, а разновидности могут изменяться.
Допущение изменчивости видов в ограниченных пределах под воздействием внешних условий, гибридизации и пр. характерно для целой плеяды трансформистов XVIII в. Трансформизм – это полуэмпирическая позиция, построенная на основе обобщения большого числа фактов, свидетельствовавших о наличии глубинных взаимосвязей между видами, родами и другими таксонами.
Но сущность этих глубинных взаимосвязей пока еще не была понята. “Выход” на познание такой сущности и означал переход от трансформизма к эволюционизму.
Для перехода от представления о трансформации видов к идее эволюции, исторического развития видов необходимо было, во-первых, процесс образования видов “обратить” в историю, увидеть созидающе конструктивную роль фактора времени в историческом развитии организмов; во-вторых, выработать представление о возможности порождения качественно нового в таком историческом развитии. Переход от трансформизма к эволюционизму осуществился в биологии на рубеже XVIII– XIX вв. В ходе конкретизации идеи развития было построено ряд важных теоретических гипотез, развивавших различные принципы, подходы к теории эволюции. К самым значительны и относительно завершенным гипотезам следует отнести: ламаркизм, катастрофизм и униформизм.

Ламаркизм
Ж.-Б. Ламарк (1744-1809), ботаник при королевском ботаническом саде, был первым, кто предложил развернутую концепцию эволюции органического мира.
Ламарк очень остро осознавал необходимость обобщающей теории развития органических форм; необходимость решительного разрыва со схоластикой и верой в авторитеты; ориентации на познание объективных закономерностей органических систем. Определенную роль сыграл и научный элитаризм, который позволял Ламарку, боровшемуся в одиночку за свои идеи, отгораживать себя от устаревших точек зрения, стандартов, норм, критериев, креационистского невежества своего времени и др. Основной предпосылкой этой концепции явился весь тот колоссальный эмпирический материал, который был накоплен в биологии к началу XIX в., систематизирован в искусственных системах, начатках естественной систематики. Кроме того, Ламарк существенно расширил этот материал за счет введения зоологии беспозвоночных, которая до него должным образом не оценивалась как источник для эволюционистских обобщений.
Ламарк настойчиво подчеркивает важность времени как фактора эволюции органических форм. Во-вторых, он последовательно проводит представление о развитии органических форм как естественном процессе восхождения их от высших к низшим. В-третьих, его учение содержит качественно новые моменты в понимании роли среды в развитии органических форм. Если до Ламарка господствовало представление о том, что среда – это либо вредный для организма фактор, либо, в лучшем случае, нейтральный, то после Ламарка среду стали понимать как условие эволюции органических форм.
Творческий синтез всех этих эмпирических и теоретических компонентов привел
Ламарка к формулированию гипотезы эволюции, базирующейся на следующих принципах: принцип градации (стремление к совершенству, к повышению организации); принцип прямого приспособления к условиям внешней среды, который, в свою очередь, конкретизировался в двух законах:
1. изменения органов под влиянием продолжительного упражнения сообразно новым потребностям и привычкам;
2. наследования приобретенных изменений новым поколением.
В соответствии с этой теорией ныне существующие виды живых существ произошли от ранее живших путем приспособления, обусловленного их стремлением лучше гармонизировать с окружающей средой. Так, например, жираф, видя растущие на высоком дереве листья, вытягивал свою шею, и это вытягивание было унаследовано его потомками. Несмотря на все свои колебания
Ламарк стремился материалистически трактовать факторы эволюции.
И хотя эволюционная концепция Ламарка казалась его современникам надуманной и мало кем разделялась, тем не менее она носила новаторский характер, была первой обстоятельной попыткой решения проблемы эволюции органических форм.
В начале XIX в. наука далеко еще не располагала достаточным материалом для того, чтобы ответить на вопрос о происхождении видов иначе, как предвосхищая будущее, пророчествуя о нем. Первым таким “пророком” и явился
Ж.Б. Ламарк.

Катастрофизм
По иному пути пошла конкретизация идеи развития в учении катастрофизма (Ж.
Кювье, Л. Агассис, дОрбиньи, А. Седжвик, У. Букланд и др.). Идея биологической эволюции в катастрофизме выступала как производная от более общей идеи развития глобальных геологических процессов. Если Ламарк старался своей деистической позицией подальше отодвинуть роль божественного
“творчества”, отгородить органический мир от вмешательства творца, то катастрофисты, наоборот, приближают бога к природе, в свою концепцию непосредственно вводят представление о прямом божественном вмешательстве в ход природных процессов. Катастрофизм есть такая разновидность гипотез органической эволюции, в которой прогресс органических форм объясняется через признание неизменяемости отдельных биологических видов. В этом, пожалуй, главное своеобразие данной концепции.
Теоретическим ядром катастрофизма являлся принцип разграничения действующих в настоящее время и действовавших в прошлом сил и законов природы. Силы, действовавшие в прошлом, качественно отличаются от тех, которые действуют сейчас. В отдаленные времена действовали мощные, взрывные, катастрофические силы, прерывавшие спокойное течение геологических и биологических процессов. Мощность таких сил настолько велика, что их природа не может быть установлена средствами научного анализа. Наука может судить не о причинах этих сил, а лишь об их последствиях. Таким образом, катастрофизм выступает как феноменологическая концепция. Главный принцип катастрофизма раскрывался в представлениях о внезапности катастроф, о крайне неравномерной скорости процессов преобразования поверхности Земли, о том, что история Земли есть процесс периодической смены одного типа геологических изменений другим, причем между сменяющими друг друга периодами нет никакой закономерной, преемственной связи, как нет ее между факторами, вызывающими эти процессы.
По отношению к органической эволюции эти положения конкретизировались в двух принципах коренных качественных изменений органического мира в результате катастроф; прогрессивного восхождения органических форм после очередной катастрофы. С точки зрения Ж. Кювье, те незначительные изменения, которые имели место в периоды между катастрофами, не могли привести к качественному преобразованию видов. Только в периоды катастроф, мировых пертурбаций исчезают одни виды животных и растений и появляются другие, качественно новые. Творцы теории катастрофизма исходили из мировоззренческих представлений о единстве геологических и биологических аспектов эволюции; непротиворечивости научных и религиозных представлений, вплоть до подчинения задач научного исследования обоснованию религиозных догм. В основе катастрофизма - допущение существования скачков, перерывов постепенности в развитии. К концепции катастрофизма в нашей литературе долгое время относились снисходительно, как к чему-то наивному, устаревшему и полностью ошибочному. Тем не менее значение этой концепции в истории геологии, палеонтологии, биологии велико. Катастрофизм способствовал развитию стратиграфии, связыванию истории развития геологического и биологического миров, введению представления о неравномерности темпов преобразования поверхности Земли, выделению качественного своеобразия определенных периодов в истории Земли, исследованию закономерностей повышения уровня организации видов в рамках общих ароморфозов и др. Не потеряло своего значения в исторической геологии и палеонтологии и само понятие “катастрофа”. Современная наука также не отрицает геологических катастроф.

Униформизм. Актуалистический метод.
Следующей обстоятельно разработанной в первой половине XIX в. концепцией развития был униформизм (Дж. Геттон, Ч. Лайель, М. В. Ломоносов, К. Гофф,
Дж. Пэдж и др.) Если катастрофизм вводил в теорию развития Земли супранатуральные факторы и отказывался от научного исследования закономерностей и причин древних геологических процессов, то униформизм, наоборот, выдвигает принцип познаваемости истории Земли и органического мира. Униформисты выступали против катастрофизма прежде всего по линии критики неопределенности представления о причинах катастроф. Ядром униформизма являлся актуалистический метод, который по замыслу его основоположников (прежде всего Ч. Лайеля) должен был быть ключом для познания древних геологических процессов. Актуалистический метод предполагал преемственность прошлого и настоящего, тождественность современных геологических процессов с древними процессами. По характеру современных геологических процессов можно с определенной степенью приближения описать закономерности древних процессов, в том числе и образование горных пород. Пропагандируя всемогущество актуалистического метода, Ч. Лайель писал, что с его помощью человек становится способным “не только исчислять миры, рассеянные за пределами нашего слабого зрения, но даже проследить события бесчисленных веков, предшествовавших созданию человека и проникнуть в сокровенные тайны океана или внутренностей земного шара” (Лайель Ч. Основные начала геологии. Спб.,1866, ч.1, с.229).. Вместе с тем, актуалистический метод систематически применяется Лайелем лишь к неживой природе, а в области органических процессов Лайель делал серьезные уступки катастрофизму, допуская возможность актов божественного творения органических форм. Униформизм опирался на следующие теоретические принципы: однообразие действующих факторов и законов природы, их неизменяемость на протяжении истории Земли; непрерывность действия факторов и законов, отсутствие всяческих переворотов, скачков в истории Земли; суммирование мелких отклонений в течение громадных периодов времени; потенциальная обратимость явлений и отрицание прогресса в развитии Но унифирмизм, однако, являлся достаточно ограниченной теорией развития. Униформизм свел развитие к цикличности и не видел в нем необратимости; с точки зрения униформистов
Земля не развивается в определенном направлении, она просто изменяется случайным, бессвязным образом.

Дарвинова революция
И ламаркизм, и катастрофизм, и униформизм - гипотезы, которые выступали необходимыми звеньями в цепи развития предпосылок теории естественного отбора, промежуточными формами конкретизации идеи эволюции. Эмпирические предпосылки эволюционной теории порождались всем ходом развития палеонтологии, эмбриологии, сравнительной анатомии, систематики, физиологии, биогеографии других наук во второй половине XVIII – первой половине - XIX в. Свое концентрированное выражение они находят прежде всего в систематике растительного и животного мира. Большое значение для утверждения теории развития имела идея единства растительного и животного миров. М. Шлейдену и Т. Шванну в 30-е годы ХIХ века удалось разработать клеточную теорию, в соответствии с которой образование клеток является универсальным принципом развития любого (и растительного и животного) организма; клетка является неотъемлемой элементарной основой любого организма. Сам Ч. Дарвин опирался на колоссальный эмпирический материал, собранный как предшественниками, так и им самим в ходе его путешествий, и прежде всего кругосветного путешествия на корабле “Бигль”. Основные эмпирические обобщения, наталкивающие на идею эволюции органических форм, приведены Дарвином в работе “Происхождение видов”. Ч. Дарвин с юных лет был ознакомлен с эволюционными представлениями, неоднократно сталкивался с высокими оценками эволюционных идей. Кроме того, Ч. Дарвин в своем творчестве опирался на представление (сформировавшееся в недрах униформизма) о полной познаваемости закономерностей развития природы, возможности их объяснения на основе доступных для наблюдения сил, факторов, процессов. В творчестве Дарвина всегда были сильны антикреационистские и антителеологические воззрения; он отрицательно относился к антропоцентризму и был нацелен на рассмотрение происхождения человека как части, звена единого эволюционного процесса. Предпосылкой, заимствованной из другой области знания и сыгравшей определенную роль в выработке принципов селекционной теории эволюции, явилось положение (сформулированное
Мальтусом) о существовании объективной закономерности, в соответствии с которой имеет место потенциальная возможность размножения особей каждого вида в геометрической прогрессии. Дарвинова теории отбора опиралась на следующие принципы: принцип борьбы за существование; принцип наследственности и изменчивости; принцип естественного отбора.
Теория Дарвина строится на придании принципиального значения таким давно известным до него фактам, как наследственность и изменчивость. Дарвин понимал, что непосредственно связывать наследственность, изменчивость и приспособляемость нельзя. В цепь “наследственность – изменчивость” Дарвин вводил два посредствующих звена. Первое звено связано с понятием “борьба за существование”, отражающим тот факт, что каждый вид производит больше, чем выживает особей до взрослого состояния; среднее количество взрослых особей находится примерно на одном уровне; каждая особь в течение своей жизнедеятельности вступает в множество отношений с биотическими и абиотическими факторами среды (отношения между организмами в популяции, между популяциями в биогеоценозах, с абиотическими факторами среды и др.).
Дарвин разграничивает два вида изменчивости – определенная и неопределенная. Определенная изменчивость (в современной терминологии – адаптивная модификация)– способность всех особей одного и того же вида в определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (климат, пищу и др.). По современным представлениям адаптивные модификации не наследуются и потом не могут поставлять материал для органической эволюции. (Дарвин допускал, что определенная изменчивость в некоторых исключительных случаях может такой материал доставлять.)
Неопределенная изменчивость (в современной терминологии – мутация) предполагает существование изменений в организме, которые происходят в самых различных направлениях. Неопределенная изменчивость в отличие от определенной носит наследственный характер, и незначительные отличия в первом поколении усиливаются в последующих. Неопределенная изменчивость тоже связана с изменениями окружающей среды, но уже не непосредственно, как это характерно для адаптивных модификаций, а опосредовано. Дарвин подчеркивал, что решающую роль в эволюции играют именно неопределенные изменения. Неопределенная изменчивость связана обычно с вредными и нейтральными мутациями, но среди них встречаются и такие мутации, которые в определенных условиях оказываются перспективными, способствуют органическому прогрессу. Дарвин не ставил вопроса о конкретной природе неопределенной изменчивости. В этом проявлялась его интуиция гениального исследователя, понимающего, что время еще не созрело для понимания неопределенной изменчивости. (Высказанные им соображения о “пангенезисе” носили откровенно натурфилософский характер, что было ясно и самому Дарвину.) Второе посредствующее звено, отличающее теорию эволюции Дарвина от ламаркизма, состоит в представлении о естественном отборе как механизме, который позволяет осуществлять выбраковку ненужных форм и образование новых видов.
Успехи селекционной практики (главной стороной которой является сохранение особей с полезными, с точки зрения человека, свойствами, укрепление этих свойств из поколения в поколение, осуществлявшееся в процессе ведомого человеком искусственного отбора) послужили той главной эмпирической базой, которая привела к появлению теории Дарвина. Прямых доказательств естественного отбора у Дарвина не было; вывод о существовании естественного отбора он делал по аналогии с отбором искусственным. Тезис о естественном отборе является ведущим принципом дарвиновой теории, тем оселком, который позволяет разграничить дарвинистские и недарвинистские трактовки природы эволюционного процесса. В нем отражается одна из фундаментальных черт живого – диалектика взаимодействия органической системы и среды.

Заключение.
Познание – это обобщение фактов в несколько этапов, уровней (наблюдение, суждение, умозаключение, принципы, теория). Основой познания является наблюдение. Начинаясь с наблюдения, оно продолжается на уровне мыслительных процедур. К таким процедурам относятся: описание (как с помощью терминов языка (естественного), так и наглядным образом – с помощью рисунков, схем и др.); систематизация на основе определенных выделенных признаков объектов
(высшей формой систематизации является классификация, когда выбор признаков связан с выделением существенных сторон объекта); сравнение, позволяющее выявлять законы объекта путем сопоставления существенных характеристик объекта (высокая эффективность метода сравнения вызвала к жизни такие науки, как сравнительная анатомия, сравнительная морфология, сравнительная физиология, сравнительная систематика и др.).
Таким образом, классическая биология (как и классические физика и астрономия) в своих методологических установках исходила преимущественно из эмпирического обоснования знания (единственной содержательной основой знания признавался чувственный опыт в виде наблюдения). Эксперимент в классической биологии еще не рассматривался как важный метод эмпирического познания органических объектов. Классическая биология – это биология по преимуществу наблюдательная. Внедрение метода эксперимента в основные отрасли биологии, в том числе и в теорию эволюции,– заслуга ХХ в. Факт нарушения реальной картины объекта в процессе микроскопического исследования осознавался, но при этом биологи исходили из такого представления, что внесенными в ходе подготовки к наблюдению и самого наблюдения изменениями картины объекта можно либо пренебречь, либо внести на них поправку и тем самым свести их к нулю. Методологические установки классической биологии допускали следующие отношения между знанием и объектом познания: а) однозначное соответствие каждого элемента теории определенному элементу объекта (органического мира); б) наглядность биологических образов и представлений, понятий; в) отсутствие ссылки на условия познания в результате исследования.

Эволюционные факторы:

1. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ, свойство организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена в-в и индивид. развития в целом. Обеспечивается самовоспроизведением материальных единиц Н. - генов, локализованных в специфич. структурах ядра клетки (хромосомах) и цитоплазмы. Вместе с изменчивостью Н. обеспечивает пстоянство и многообразие форм жизни и лежит в основе эволюции живой природы.
2. ИЗМЕНЧИВОСТЬ- разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Присуща всем живым организмам. Различают
Изменчивость: наследств. и ненаследств.; индивидуальную и групповую, качеств. и количеств., направленную и ненаправленную. Наследств.
Изменчивость обусловлена возникновением мутаций, ненаследств. - воздействием факторов внеш. среды. Явления наследственности и изменчивости лежат в основе эволюции.
3. БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ - одно из осн. понятий в теории эволюции Ч.
Дарвина, которое он употреблял для обозначения отношений между организмами, а также между организмами и абиотич. условиями, приводящих к гибели менее приспособленных и выживанию наиболее приспособленных особей, т. е. к естеств. отбору. Сложность проблемы и метафорич. характер термина породили его различ. толкования и даже исключение этого понятия из эволюц. биологии нек-рыми совр. дарвинистами. Делались попытки учение о борьбе за сущ. переносить на человеческое об-во (социальный дарвинизм).
4. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР- процесс выживания и воспроизведения организмов, наиб. приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных. Е. О. - следствие борьбы за существование; обусловливает, относит. целесообразность строения и функций организмов; творч. роль Е. О. выражается в преобразовании популяций, приводящем к появлению новых видов. Е. О. как осн. движущий фактор ист. развития живой природы открыт Ч. Дарвином.
5. ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ (адаптация, целесообразность) ее столько много
(строение теля, окраска, поведение, забота о потомстве и т.д.), что практически изучить не возможно, до Дарвина эту проблему решали с позиции креацнизма, изначальна и неизменна.
6. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ (волны жизни) - периодические или непериодические колебания численности видов всех живых организмов, как правило, действует избирательно, случайно уничтожают особи, благодаря чему редкий генотип может сделаться обычным, и подхвачен Е.О.
7. ИЗОЛЯЦИЯ (от франц. isolation - отделение, разобщение), возникновение барьеров (терр. - механич., экологич., поведение., физиол. - морфол., генетич.), препятствующих свободному скрещиванию организмов; одна из причин разобщения и углубления различий между близкими формами и образования новых видов.
8. МУТАЦИИ (от лат. mutatio - изменение, перемена), возникающие естественно или вызываемые искусственно изменения наследств. свойств организма в результате перестроек и нарушений в генетич. материале организма - хромосомах и генах. М.- основа наследств. изменчивости в живой природе.

Библиография

1. Ламарк Ж.-Б. Аналитическое деление человеческих знаний. - Избр.
Произведения в 2-х томах. Т. 2.,с. 670..
2. Ч.Дарвин «Происхождение видов путем естественного отбора»
3. Лайель Ч. Основные начала геологии. Спб.,1866, ч.1, с.229