Предыдущая страница реферата | 1  2

Расположение желтка (показано цветом) у зародышей лягушки (вверху) и дрозофилы.

Передний конец тела обращен влево, спинная сторона - вверх.

Кроме того, гипотеза “перевернутости” хордовых подтверждается в результате сравнения богатых желтком зародышей наземных членистоногих и таких позвоночных, как рыбы, земноводные, рептилии и птицы. У членистоногих желток всегда располагается на спинной стороне зародыша, а у позвоночных - всегда на брюшной [7]. Строение таких зародышей становится сопоставимым, только если признать гомологию спинной стороны позвоночных брюшной стороне беспозвоночных.

Молекулярная биология развития

В последние годы убедительные доказательства гипотезы “перевернутости” хордовых получены молекулярными биологами [8]. У зародышей позвоночных (лягушки и рыбы) на стадии гаструлы на спинной стороне синтезируется белок CHD (chordin), а на брюшной - белок BMP-4 (bone morphogenetic protein-4). У насекомых (дрозофилы) на стадии гаструлы на спинной стороне синтезируется белок DPP (decapentaplegic), а на брюшной - белок SOG (short gastrulation).

Формирование структур и органов спинной и брюшной сторон тела у позвоночных и насекомых определяется соотношением концентраций упомянутых белков. Так, у зародыша лягушки в норме белок CHD синтезируется на спинной стороне, но если в опыте повысить его концентрацию на брюшной с помощью инъекции, необходимой для его синтеза матричной РНК, то на этом месте в дальнейшем разовьются структуры спинной стороны. Наоборот, искусственное повышение концентрации белка BMP-4 на спинной стороне зародыша вызывает развитие там структур брюшной стороны. Аналогичные результаты были получены и на дрозофиле: формирование структур спинной стороны связано с повышенной концентрацией белка DPP, а брюшной - SOG.

Выяснилось также, что в белках CHD и SOG оказались одинаковыми 28% аминокислотных последовательностей, а из 100 аминокислот C-концевых частей молекул белков BMP-4 и DPP, отвечающих за их функционирование, совпадают 76%. Даже 28%-ая гомология сравниваемых белков свидетельствует о несомненном общем происхождении, от одного и того же белкового предка. Таким образом, “спинной” CHD позвоночных гомологичен “брюшному” SOG дрозофилы, а “брюшной” BMP-4 позвоночных гомологичен “спинному” DPP дрозофилы. Но ведь эти гомологии - не что иное, как подтверждение гипотезы “перевернутости” хордовых!

Удивительна эволюционная консервативность функции рассматриваемых белков, которая проявляется в том, что белки лягушки CHD и BMP-4 функционально активны в зародыше дрозофилы, а белки дрозофилы SOG и DPP - в зародыше лягушки. Экспериментально показано, что “брюшной” белок лягушки BMP-4 вызывает у зародыша дрозофилы формирование структур спинной стороны, а “спинной” белок лягушки CHD приводит к формированию зародышем дрозофилы структур брюшной стороны. Наоборот, белки дрозофилы - “брюшной” SOG и “спинной” DPP - соответственно вызывают формирование зародышем лягушки структур спинной и брюшной сторон. А ведь, согласно современным оценкам, с момента расхождения эволюционных линий, ведущих к насекомым и хордовым, прошло более полумиллиарда лет! Такая консервативность белков делает гипотезу “перевернутости” хордовых еще более правдоподобной.

Диффузия (направление показано стрелками) белков, определяющих в начале гаструляции формирование спинной и брюшной сторон у зародышей позвоночных и насекомых: лягушки (слева) и дрозофилы. У зародыша лягушки спинная сторона определяется повышенной концентрацией белка CHD в области так называемого организатора (спинной губы бластопора), а брюшная - BMP-4 на противоположной организатору стороне зародыша. У зародыша дрозофилы спинная сторона определяется повышенной концентрацией белка DPP и брюшная - SOG. Так как в парах CHD/SOG и BMP-4/DPP белки гомологичны, можно сделать вывод, что спинная сторона лягушки соответствует брюшной стороне дрозофилы и, наоборот, брюшная сторона лягушки соответствует спинной стороне дрозофилы. Эти гомологии подтверждают гипотезу “перевернутости” хордовых.

Существуют и другие, дополнительные свидетельства в пользу гипотезы, полученные в результате сопоставления некоторых генов, из которых мы упомянем лишь о двух [9]. Развитие продольного нервного ствола связано с активностью вдоль его средней линии гомологичного для разных животных (насекомых, позвоночных, круглых червей) гена netrin: соответственно положению нервной системы этот ген активен на брюшной стороне у насекомых и на спинной - у позвоночных. Таким образом, брюшной нервный ствол беспозвоночных гомологичен спинному стволу позвоночных. Развитие сердца у дрозофилы определяется синтезом белков TINMAN и DMEF2, а у позвоночных - гомологичных им белков. Следовательно, расположенное на спинной стороне сердце насекомых и на брюшной стороне сердце позвоночных также оказываются гомологичными.

Итак, благодаря современным данным молекулярной биологии, сравнительной анатомии и эмбриологии подтвердилась гипотеза “перевернутости” хордовых, выдвинутая Жоффруа Сент-Илером еще в начале прошлого века.

Список литературы

1 Жоффруа Сент-Илер Э. О позвонке у насекомых // Избр. тр. / Ред. И.Е.Амлинский. М., 1970. С.375 - 390.

2 Жоффруа Сент-Илер Э. О естественных отношениях Маки (Makis lemur L.) и описание нового вида млекопитающих, сделанное гражданином Жоффруа, профессором зоологии при Музее естественной истории // Там же. С.11.

3 См.: Амлинский И.Е. Начальный этап сравнительно-морфологического обоснования единства животного мира // Там же. С.539 - 642.

4 Дорн А. Происхождение позвоночных животных и принцип смены функций. М.;Л., 1937.

5 Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. М., 1992. Т.1. С.43.

6 Подробнее см.: Малахов В.В. Новый взгляд на происхождение хордовых // Природа. 1982. №5. С.12 - 19; Малахов В.В., Попеляев И.С., Галкин С.В. // Биология моря. 1996. Т.22. №6. С.339 - 345; Иванова-Казас О.М. // Там же. 1997. Т.23. №4. С.247 - 254; Она же. // Онтогенез. 1998. Т.29. №5. С.373 - 385; Nubler-Jung K., Arendt D.J. // Zool. Syst. Evol. Research. 1999. V. 37. P. 93 - 100.

7 Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. СПб., 1995.

8 Arendt D., Nubler-Jung K. // Nature. 1994. V.371. P.26; Robertis E.M.de, Sasai Y. // Ibid. 1996. V.380. P.37 - 40; Ferguson E.L. // Curr. Opin. Genet. Devel. 1996. V.6. P.424 - 431.

9 Robertis E.M.de, Sasai Y. // Ibidem.

Скачали данный реферат: Babin, Polikarp, Poleshko, Georgina, Zhvanec, Jemin.
Последние просмотренные рефераты на тему: договора диплом, изложение на тему, скачать реферат человек, реферат на тему деятельность.





Предыдущая страница реферата | 1  2