Предыдущая страница реферата | 2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12 | Следующая страница реферата

В связи со сказанным важно упомянуть, что защитное влияние цитокининов проявляется при действии на растительные объекты самых различных агентов, таких как, например, пенициллин ( Platt, 1958), хлорамфеникол (Моthes, 1960; Кулаева, Воробьева, 1962; Еngelbrecht,

Nogai, 1964; Wollgiehn, Parthier, 1964), NaF и тетрахлорнитробензол (

Penot, 1963), 5-фторурацил ( Kim Won-Kyum, Greulach, 1961), 8- азагуанин (Мoewus, 1959; Вlaydes, 1966), токсические концентрации сахарозы ( Butcher, Street, 1960), высокий процент обогащения воды D2О

(Соре еt а1., 1965), механическое воздействие на клетки листа при инфильтрации ( Bagi, Farkas, 1968) и т. д. Причины защитного действия цитокининов в каждом конкретном случае могут быть различными и, очевидно, требуют специального изучения. Однако не исключено, что механизм такого действия может оказаться и одинаковым. Например, он может проявляться через действие цитокининов на структурное и функциональное состояние различных макромолекуляриых компонентов клетки и, в частности, на состояние их мембранного аппарата. Электронно- микроскопические исследования показывают, что цитокинины задерживают деградацию различных мембранных структур в клетках листа, включая ламеллы стромы и граны хлоропластов (Курсанов и др., 1964; Свешникова и др., 1966), мембранные структуры митохондрий (Курсанов и др., 1964) и эндоплазматический ретикулум (Shaw, Маnocha, 1965). При помощи цитокинина удавалось предотвратить разрушение в срезанных листьях мембранной оболочки сферозом, содержащих гидролитические ферменты, и таким путем защитить от разрушения белки, нуклеиновые кислоты и липоиды

.плазмы (Ва1z, 1966). По-видимому, действие цитокининов на мембранный аппарат клетки может иметь существенное значение в осуществлении их регуляторного действия на обмен веществ растений и не исключено, что имеет отношение к защитному действию цитокининов при различных неблагоприятных воздействиях.

Иную интерпретацию может иметь защитное действие цитокининов на листья целых растений в условиях повышенной температуры (Mothes, 1960) и засухи (Моthes, 1961а; Shah, Loomis, 1965). По-видимому, в таких случаях в листьях может возникать дефицит эндогенных цитокининов за счет снижения их поступления из корней, что и создает условия для защитного действия данных извне цитокининов. Правда, необходимо упомянуть, что такое защитное действие проявляется не всегда. Так, при помощи цитокинина не удалось задержать пожелтение растений пшеницы при недостатке водоснабжения в условиях вегетационного опыта ( Nunes, 1967

– 1968). Однако работа в этом направлении может быть перспективной для защиты растений от различных неблагоприятных воздействий.

2.4 Роль калия в минеральном питании растений

а) источники калия для растений

Калий представлен в природе тремя изотопами, из которых К39 составляет 93,31% , К40 - 0,01% , К41 - 6,68%. В свободном состоянии он не встречается в связи с большой химической активностью. Калий является сильным восстановителем. Он легко отдает свой внешний электрон и переходит при этом в одновалентный катион.

В почве находится в форме водно-растворимых солей, обменного и необменного калия, силикатов и алюмосиликатов. До 98% калия, находящегося в почве, недоступно растениям. Наиболее доступный и важный для растения - обменный калий. Растения поглощают калий из почвы.

Внутри растительной клетки калий распределен неравномерно.

Его не обнаружили в ядре и хлоропластах. Особенно много калия у молодых растений, т.е. в период, когда у растений идет интенсивное деление клеток и синтезируются органические вещества. Максимум калия у большинства растений отмечен к моменту цветения; особенно это характерно для злаков.

Физиологическая роль калия еще не достаточно ясна. Однако имеющийся экспериментальный материал позволяет сделать некоторые заключения о роли калия в растительных организмах. Важное значение имеет более или менее устойчивое соотношение концентраций ионов калия, натрия и кальция в организме. Калий, легко проникая внутрь клетки, увеличивает проницаемость клеточных мембран для различных веществ, чем оказывает значительное влияние на обмен веществ в самых разнообразных направлениях.

Процесс усвоения калия растениями из водных растворов зависит от состава анионов и катионов, входящих в питательную смесь в последнее время получены доказательства того, что анионы по степени своего влияния на интенсивность поглощения калия располагаются в следующий ряд:

HCO3 > CI > H2PO4 > NO3 > SO4

Катионы вступают в антагонистические взаимоотношения с калием, что сказывается определенным образом на процессе его поглощения. По степени проявления антагонизма катионы составляют следующий ряд:

Ca2+ > NH4+ > Na+ > Mg2+

Изучение взаимоотношений калия с другими ионами продолжается в связи с наличием многих противоречий по этому вопросу.

Процесс усвоения калия зависит от рН среды. Наиболее благоприятными являются слабо кислая или нейтральная реакция. При сдвиге рН в сильно кислую или щелочную сторону поглощение калия сильно тормозится ( Удовенко, Иванов, Ложкина, Урбанович, 1964 ).

В естественных условиях растения используют водно-растворимый калий, содержание которого в почвенном растворе пополняется за счет резервов почвенного поглощающего комплекса. Такой процесс идет на протяжении всей жизни растения ( Чириков, 1951 ).

Взаимосвязь растения с источниками калия в почве можно выразить схемой, приведены ниже.

Растение

^ калий почвы воднорастворимый

^ калий почвенного поглощающего комплекса, выделенный в раствор

( Сa2+ , Mg2+ , Na+ , H+ )

б) значение калия в жизни растения

При недостатке калия в питательной среде у растений наблюдаются признаки калийного голодания. Наблюдается краевой запал листьев. У некоторых растений развивается хлороз, а у картофеля на листьях появляется бронзовый оттенок. Признаки голодания раньше проявляются у старых листьев, а потом и у более молодых. По-видимому, молодые листья могут некоторое время использовать запасы калия, накопленные в старых листьях, что свидетельствует о возможности повторного использования этого элемента. Семена, образовавшиеся у растений в условиях калийного голодания, нередко теряют всхожесть. Сильно снижается также устойчивость растений к различным заболеваниям и неблагоприятным климатическим условиям ( Баранов и Кореньков, 1956 г ).

в) физиологическая роль калия в растениях

Физиологическая роль калия в растениях изучена недостаточно и многие аспекты влияния калия на процессы, протекающие в растительном организме, остаются неясными. Можно и сейчас считать в основном правильной оценку положения, данную М. А. Егоровым еще в 1923 г.: “Не только исчерпывающего, но и сколько-нибудь полного выяснения значения калия в жизни растения мы до сих пор не имеем”. Накопленный к настоящему времени материал по этому вопросу позволяет сформулировать современные представления о физиологической роли калия в виде следующих положений.

1. Большое влияние оказывает калий на углеводный обмен растений.

Наличие калия положительно сказывается уже на процессе образования углеводов при фотосинтезе, а также на процессах преобразования и передвижения углеводов в растении, что можно объяснить влиянием калия на активность ферментов амилазы и инвертазы, деятельность которых в условиях калийной недостаточности сильно тормозится.

2. Калий оказывает глубокое влияние на протоплазму клетки. При его наличии увеличивается гидратация коллоидов протоплазмы, в связи с чем снижается ее вязкость, а водоудерживающие силы возрастают, о чем можно судить по значительному увеличению количества связанной воды.

3. Обеспеченность растений калием положительно влияет на синтез растениями витаминов (в частности, тиамина), что, по-видимому, тоже связано с благоприятным ходом синтеза углеводов.

4. Большой интерес для практики представляет отмеченное многими исследователями положительное влияние калия на структуру урожая, так как эти показатели являются решающими в создании урожая.

5. При наличии калия повышается устойчивость растений к низким температурам, засухоустойчивость, а также устойчивость против различных заболеваний. Установлено в условиях эксперимента, что при недостатке калия снижается тургорное давление растений, особенно в сухую жаркую погоду, а транспирация сильно возрастает. Эти явления в естественных условиях, когда калий постоянно находится в некотором количестве в почве, выражены не очень сильно (Рогалев, 1958) .

6. Бесспорно, влияние калия на процесс дыхания, однако данные, по этому вопросу противоречивы. Имеются наблюдения, согласно которым при калийной недостаточности у растений усиливается процесс дыхания, а при увеличении содержания калия интенсивность дыхания снижается (Туркова,

1950). В противоположность этому имеются данные о снижении интенсивности дыхания в разных органов фасоли и кукурузы при отсутствии калия в питательной среде (Удовенко к Урбанович, 1964). Более вероятной представляется вторая точка зрения. Она обосновывается данными о том, что недостаток калия приводит к подавлению синтеза сахарозы и вызывает торможение, некоторых звеньев окислительных процессов (гликолиза и цикла Кребса) прежде всего в связи с нарушением процессов метаболизации фосфата и образования фосфатных макроэргов ( Выскребенцева, 1963 ).

Схема участия калия в реакциях гликолиза и цикла Кребса предложенная

И. Выскребенцевой, имеет следующий вид.

[pic]

На том основании, что калий участвует в реакциях, привходящих к образованию ацетил-КоА, а значит – непосредственно связан с циклом

Кребса, дано объяснение уменьшению количеств яблочной, а-кетоглутаровой и янтарной кислот в растениях при недостатке калия и дальше, логично тем отклонениям, которые имеются в этих же условиях в азотистом обмене, в частности в процессах образования аминокислот.

Нарушение дыхания непосредственно связано с нарушениями фосфорного обмена. При недостатке калия в растениях уменьшается содержание фосфора в нуклеотидах и увеличиваются стабильные, трудно гидролизуемые и бедные энергией соединения фосфора. По-видимому, в этих условиях затрудняется процесс ресинтеза макроэргических фосфорных соединений, а главное – нарушается процесс крайне важного для энергетического обмена растений окислителъного фосфорилирования. Есть указание на связь калия с процессами окислительного фосфорилирования в митохондриях. При недостатке калия снижается коэффициент фосфорилированмй (Р/О), что дает основание предполагать, что в этих условиях нарушается содержание сопряженность окисления и фосфорилирования. Механизм подобного влияния калия пока не ясен ( Выскребенцева, 1963). В отсутствии калия в растении замедляются процессы этерификации поглощенного фосфора, в связи с чем снижается содержание макроэргических нуклеотидов и тем самым ограничивается синтез других фосфорорганических соединений.

7. Калий в числе многих других катионов активирует ряд ферментов. Уже указывалось на активацию амилазы и инвертазы. В последние годы получены данные об активации фосфотрансацетилазы, ацетил-КоА-синтетазы ( совместно с Mg++ , NH+4 или Rb+), пируватфосфокиназы, аденозинтрифосфатазы, кетогексокиназы и, возможно, других.

8. Калий тесно связан с белковым и аминокислотным обменом. При инфильтрации калия в листьях яблони наблюдалось усиление синтеза белка

(Сисакян и Рубин, 1939). Такая же закономерность отмечена и в опытах с другими растениями. При недостатке калия значительно замедляется синтез белка, а аммиачный азот не включается в метаболизм, что приводит к снижению синтеза аминокислот. В этих условиях интенсивность обновления белка также снижается. Накопление аммиака в растениях при недостатке калия так велико, что обнаруживается токсический эффект, а в некоторых случаях и гибель растений от аммиачного отравления. Глубина действия на растения недостатка калия зависит от источника азота. Особенно отрицательное действие вызывается недостатком калия в том случае, когда азот растение получает только в аммиачной форме (NН4)2SO4 (Турчин,

1964).

Чувствительность различных растений к калийным удобрениям неодинакова. Особенно отзывчивы овощи, картофель, сахарная, столовая и кормовая свекла, гречиха, табак, махорка, бобовые, зерновые, чай, хлопчатник.

Разностороннее влияние калия на растение, на его продуктивность и в конечном счете на урожай, а также недостаточная изученность роли этого катиона в процессах жизнедеятельности организмов делают неотложной задачу всестороннего изучения роли калия в жизни растений и связей его с другими необходимыми элементами минерального питания.

Рекомендуем скачать другие рефераты по теме: доклад на тему человек человек, конспект.





Предыдущая страница реферата | 2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12 | Следующая страница реферата