Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11 | Следующая страница реферата

Стебель у большинства современных папоротников представлен подземным корневищем, иногда мощным, иногда тонким, шнуровидным. У тропических древовидных форм он надземный, прямостоячий, одет массой отмерших листьев.
Анатомическое строение стебля может быть весьма сложным и разнообразным.
Проводящая система представлена протостелой, сифоностелой или диктиостелой.
В эволюционном отношении диктиостела наиболее продвинутый тип и поэтому она характерна для наиболее прогрессивных семейств (Тахтаджян, 1978а).

Листья папоротников, как и большинства других высших растений, возникли в результате уплощения и срастания дихотомически ветвящихся теломов
Риниофитов (Серебряков, 1952; Мейер, 1958; Ярошенко, 1963; Тахтаджян,
1978а; Письяукова, 1980). Убедительным доказательством веточной природы листьев является характерный для них верхушечный и длительный (иногда почти неограниченный) рост, большие размеры и сложно рассеченная листовая пластинка, крупные и сложные листовые следы и наличие листовых прорывов
(лакун) в стеле. По морфологическому и анатомическому строению листья папоротников весьма разнообразны. Их размеры колеблются от нескольких миллиметров до 30 м в длину. В большинстве случаев листья папоротников совмещают функции фотосинтеза и спороношения. У некоторых папоротников
(Страусник – Struthiopteris, Оноклея – Onoclea) листья дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии). Чаще всего листья папоротников перистые, хотя имеются виды (Пиррозия длинночерешковая
– Pyrrosia petiolasa, Щиточешуйник уссурийский – Pleopteris ussuriensis,
Кривокучник сибирский – Camptosorus sibiricus, Листовик обыкновенный –
Phyllitis scolopendrium), листья которых цельные. Пластинка перистого листа имеет стержень (рахис). Если лист однажды перистый, то сегменты листа называются перьями. Сегменты второго, третьего и других порядков называются перышками.

Жилкование у примитивных форм папоротников дихотомическое. У более продвинутых форм дихотомическое жилкование сменяется сначала перистым, а затем сетчатым.

В репродуктивной фазе развития спорофита начинается его спороношение.
Спороношение начинается с закладки инициальных клеток или групп клеток, из которых развивается спорангий – орган бесполого размножения растений. У самых примитивных из современных папоротников из семейств Ужовниковых
(Ophioglossaceae) и Мараттиевых (Marattiaceae) спорангии возникают из групп клеток эпидермы и глубже лежащих слоев клеток. Их спорангии имеют многослойную стенку и не несут специальных приспособлений к раскрыванию. У более продвинутых папоротников спорангий развивается из одной клетки и имеет однослойную стенку. Постепенно вырабатываются приспособления к активному раскрыванию спорангиев в виде механического кольца той или иной формы. У древнейших папоротников спорангии сидели на верхушках конечных веточек дихотомического разветвленного листа, т.е. имели верхушечное
(терминальное) расположение. Верхушечное расположение спорангиев в ходе эволюции листа переходит в краевое (маргинальное). Подобное расположение спорангиев наблюдается у многих современных папоротников. Значительным шагом вперед в приспособительной эволюции папоротников был переход спорангиев из краевого расположения в поверхностное (ламинальное). При этом спорангии перемещались на нижнюю (абаксиальную) сторону листовой пластинки.
У исследуемых нами папоротников маргинальное расположение сорусов характерно для Птериса (Pteris critica), Асплениума (Asplenium bulbiferum) и Адиантума (Adiantum capillus-veneris), для других видов – Нефролеписа
(Nephrolepis exaltata), Циртомиума (Cyrtomium falcatum), Флебодиума
(Phlebodium aureum) и Листовика (Phyllitis scolopendrium) характерно ламинальное расположение сорусов.

В ходе эволюции в расположении спорангиев произошло и другое изменение.
Сначала спорангии располагались одиночно. Подобное мы наблюдаем у представителей семейства Схизейных (Schizeaceae). Позднее, в ходе филогенеза, спорангии группировались в отдельные спорангиальные кучки – сорусы. Образование сорусов способствовало более эффективному снабжению спорангиев питательными веществами. Различают сорусы простые и смешанные. В простых сорусах, в отличие от смешанных, развитие и созревание спорангиев происходит одновременно. Преимущество смешанных сорусов заключается прежде всего в том, что развитие спорангиев в сорусе растягивается во времени.
Поэтому резкое ухудшение условий произрастания не может привести к гибели одновременно все споры.

В процессе эволюции у спорангиев появились защитные приспособления.
Сорусы у большинства папоротников покрыты различными типами индузия
(покрывальца). Индузий – это вырост на поверхности листа папоротника, прикрывающий сорусы. Развивается преимущественно из эпидермиса листа, плаценты, или образован завернутым краем листа (Словарь..., 1984). В последнем случае, когда сорусы защищены загнутым на нижнюю сторону краем листовой пластинки, говорят о ложном покрывальце. Подобное покрывальце из исследуемых нами папоротников имеют Адиант венерин волос и Птерис критский.

При созревании спорангии папоротников раскрываются и споры рассеиваются. Приспособление, способствующее раскрыванию спорангиев, называют кольцом. Кольцо состоит из наружных клеток спорангия папоротника, имеющих сильно утолщенные радиальные стенки. Клетки кольца, разрастаясь в высоту, выступают над поверхностью спорангия в виде грубня. При дозревании спорангия кольцо от напряжения разрывается и способствует разбрасыванию спор. Различают три основных типа расположения кольца у спорангиев папоротников: поперечное, косое и продольное. Продольное кольцо возникало в процессе эволюции независимо несколько раз и в настоящее время является наиболее распространенным типом (Тахтаджян, 1978а).

Споры папоротников, как и других высших растений, образуются из клеток спорогенной ткани в результате редукционного деления. Подобные споры называются мейоспорами. Они состоят из гаплоидного ядра, цитоплазмы и двух оболочек – экзины и интины. Большинство современных папоротников – растения равноспоровые. Они образуют один вид спор, из которых вырастает обоеполый гаметофит. Представители трех семейств Папоротниковидных – Марсилеевые
(Marsileaceae), Сальвиниевые (Salviniaceae), Азолловые (Azollaceae) – являются разноспоровыми растениями. Они образуют два типа спор – микроспоры и мегаспоры, которые при прорастании формируют соответственно мужской и женский гаметофиты. Все виды папоротников, с которыми работали мы, являются равноспоровыми. Попав в благоприятные условия, споры прорастают. Для прорастания спор необходимы влажность почвы и воздуха, тепло (от 15 до
30оС), а также свет. Споры большинства папоротников не прорастают в темноте.

Гаметофиты папоротников в целом отличаются значительным разнообразием.
Они могут быть нитевидными, лентовидными, цилиндрическими, могут вести как подземный, так и наземный образ жизни, быть долговечными либо эфемерными.
Но наиболее широко распространен сердцевидный гаметофит. Он плоский, нежный, быстро развивающийся и недолговечный. Единственная точка роста такого гаметофита расположена на верхушке между двумя его боковыми лопастями. Гаметофит состоит из одного слоя клеток, за исключением центральной, более массивной подушкообразной части. К почве гаметофит прикрепляется ризоидами, которые образуются на центральной подушкообразной возвышенности. На нижней, брюшной стороне подушки развиваются архегонии.
Антеридии (обычно развиваются раньше) разбросаны на нижней поверхности или по краям базальной части подушки, а также на боковых лопастях. У папоротников можно наблюдать явление протандрии – когда антеридии развиваются раньше архегониев, и явление протогинии – когда раньше развиваются архегонии. Это способствует перекрестному межгаметофитному оплодотворению. Оплодотворение происходит только при наличии влаги.
Сперматозоиды движутся в сторону архегония в результате хемотаксиса, вызванного выделением из архегония определенных химических веществ. На гаметофите может оплодотвориться несколько яйцеклеток, но обычно только одна из них завершает свое развитие и дает начало зародышу.

В заключение несколько слов нужно сказать о наших дикорастущих папоротниках. Птеридофлора Дальнего Востока освещена в работах, посвященных флоре региона и его отдельных районов (Комаров, Клобукова-Алисова, 1925,
1931; Воробьев и др., 1966; Воробьев, 1982; Ворошилов, 1982; Цвелев, 1991;
Пешеходько, Храпко, 1994). На Дальнем Востоке произрастает 84 вида папоротников, относящихся к 17 семействам и 40 родам. Наиболее крупными являются семейства Кочедыжниковые (Athyriaceae) и Щитовниковые
(Aspidiaceae). Папоротники играют заметную роль в сложении фитоценозов российского Дальнего Востока. Наиболее обильны и разнообразны они в травяном покрове хвойных и хвойно-широколиственных лесов, где нередко могут являться эдификаторами и доминантами.

3.2. Адиант венерин-волос (Adiantum capillus-veneris L.). Относится к семейству Адиантовые (Adiantaceae), порядку Схизейных (Schizeales).
Адиантовые – преимущественно тропическое семейство, представители которого являются лесными или петрофильными растениями. Включает 1 род и около 300 видов.

Адиант венерин-волос (Рис. 1) – наиболее популярный в культуре вид рода. Встречается в тропических и субтропических районах Европы, Азии,
Африки. Растет в Крыму, на Кавказе, в горах Средней Азии. В своем распространении достигает умеренной зоны, встречаясь в Англии (Хессайон,
1995) и Ирландии (Вальтер, 1974). Растет на скалах, у водопадов, по каменистым берегам горных ручьев.

Адиант венерин-волос – это многолетнее травянистое растение с ползучим корневищем, покрытым темными чешуйками. Черешки листьев тонкие, темно- коричневые. Листья до 50 см длины, тонкие, нежные, дважды-трижды перистые с клиновидными сегментами, в свою очередь сидящих на волосовидных черешочках.
Характерной особенностью листьев является их водоотталкивающее свойство.
Капли воды стекают с них, на смачивая поверхность. Отсюда и название рода,
Adiantum, от греч. а – отрицание, diaino – смачивать. Сорусы маргинальные, лишены настоящего покрывальца. Они л ежат вдоль концов жилок, идущих до самого края листового сегмента.Именно эта, покрытая сорусами, часть сегмента отгибается вниз, сегмент в верхней

Рис. 1. Адиантум венерин-волос (Adianthum capillus-veneris L.).

Рис. 2. Расположение сорусов у Адиантума

1 - часть листа; 2 - сегмент с сорусами; 3 - край сегмента с сорусами. части как бы складывается пополам, и сорусы оказываются внутри особых карманчиков (Рис. 2). Темные сорусы просвечивают сквозь тонкую ткань листа, обрамляя его темным пунктиром.

Многие виды Адиантума широко вошли в культуру. В России большой интерес к ним возник еще в конце прошлого века. Журнал “Русский вестник садоводства” за 1890 г. рекомендовал виды Адиантума как одних из лучших растений для разведения в теплицах и комнатах (Гладкова, 1978а). Адиантумы легко размножаются спорами, часто дают самосев. Можно размножать делением куста. Оптимальная температура для выращивания – 16-20оС. Летом растения следует опрыскивать и притенять от яркого солнца (Агеева, Лаврова, 1992;
Тавлинова, 1997). Растения весьма чувствительны к низкой влажности воздуха.
Необходимо не допускать пересыхания земляного кома, что может привести к гибели надземной массы (Герасимов и др., 1997).

3.3. Птерис критский (Pteris cretica L.). Русский синоним: крылатый папоротник. Относится к семейству Птерисовых (Pteriaceae), порядку
Схизейных (Schizeales). Род насчитывает около 280 видов. Это наземные папоротники, распространенные в тропических и субтропических странах обоих полушарий, главным образом во влажных областях. Некоторые достигают в своем распространении Средиземноморья, Японии, США, а в южном полушарии – Новой
Зеландии, Тасмании и Южной Африки. Растут на равнинах и невысоко в горах, в тени лесов или в условиях легкого затенения – на лесных опушках вблизи воды, в заболоченных местах, часто у скал ручьев и по берегам рек, иногда встречаются и в сухих местообитаниях. Наиболее часто из представителей рода в оранжерейной и комнатной культуре встречается Птерис критский (Рис. 3).
Его ареал простирается от Средиземноморья до Китая и Японии.
Растет он также в Африке, на Мадагаскаре, по склонам

Рис. 3. Птерис критский (Pteris cretica L.). в горных лесах Закавказья, в Крыму. Широко распространен в тропиках и умеренных областях Южного полушария.

Птерис критский – многолетнее травянистое растение с ползучим корневищем. Листья кожистые, продолговатые, до 55 см длины, на длинных, голых черешках, оливково-зеленые, состоят из сегментов. Есть стерильные и фертильные сегменты. Первые – ланцетные, остропильчатые, вторые – более узкие, цельнокрайние. Сорус (ценосорус) маргинальный, расположен по краю листа и прикрыт ложным линейным покрывальцем, образованным из отвернутого края листа (Рис. 4). Ценосорус лежит на краевой жилке. Спорангии ценосоруса перемешаны с большим количеством парафиз. Спорангии имеют ножку из 3 рядов клеток и вертикальное кольцо для вскрытия.

Птерис критский – облигатный апомикт, что способствует легкой приспособляемости его к необычным условиям существования (Гладкова, 1978б).
У папоротников может наблюдаться явление апоспории, когда гаметофит образуется из вегетативных клеток спорофита, а также и явление апогамии, когда спорофит образуется не из зиготы, а из соматических клеток гаметофита. В последнем случае спорогенез проходит без мейоза, и все деления в жизненном цикле митотические.

Большинство видов Птериса несложны для выращивания. Самые популярные из растений этой группы – разновидности Птериса критского. Наиболее распространены две разновидности: бело-пестрая с белыми полосками по всей длине листа; гребенчатая – отличается тем, что концы некоторых сегментов листа имеют бахромчатую рассеченность.

Птерис – теневыносливое и влаголюбивое растение. Температура для успешного развития в пределах 15-25оС. Почвы легкие, питательные.

3.4. Асплениум луковиценосный (Asplenium bulbiferum G. Forst.). Русские синонимы: костенец, материнский папоротник. Относится к

Рис. 4. Ценосорус Птериса критского

Рекомендуем скачать другие рефераты по теме: шпаргалки по государству и праву, правильный реферат.





Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11 | Следующая страница реферата