I. Величина популяции

На 100 га в среднем приходится особей.

II. Половой и возрастной состав

Настоящая косуля является представителем особого рода, который характеризуется закругленными, малоразветвленными, витообразными шершавыми рогами, иногда покрытыми красивыми бугорками и без надглазных ветвей. Зубов
- 32, так как большей частью клыков нет.
Косуля европейская дикая, достигает 1,3 м длины и 75 см высоты, хвост - едва 2 см. Самец весит 1,5-2 пуда, самка - меньше. Сравнительно с благородным оленем косуля сложена плотнее, голова у нее короче и притупленная, туловище спереди толще, нежели сзади, спина почти прямая: уши средней величины, глаза большие, живые, опушенные длинными ресницами.
Шерсть состоит из короткой, упругой, жесткой и круглой сети и длинного, волнистого, мягкого и ломкого подшерстка. Летняя окраска -темно-ржавого цвета, зимой буро-серого. Глаза у косули большие, выразительные, темно- коричневые, с косо поставленными зрачками. Вес новорожденных косулят европейской косули не превышает 1-1,3 килограмма.
Рога у молодых в виде небольших выступов - появляются уже осенью первого года, но полного развития достигают только к апрелю следующего года. Чаще первые рога имеют вид простого стержня, иногда на них появляются небольшие отростки. Эти рога сбрасываются в декабре, и к весне вырастают вторые рога, с 2-3 концами. На третьем году рога достигают полного развития. У взрослых самцов в мае - июне рога окостеневают и очищаются от кожи. В 9-летнем возрасте у косули появляются признаки старения. Предельный возраст жизни их
11-12 лет, отдельные самцы доживали до 16 лет.
Копыта у косули узкие, заостренные на переднем конце, черные и блестящие.
На каждой ноге косули их по две пары (поэтому она принадлежит к отряду парнокопытных зверей): одна главная - на третьем и четвертом пальцах, другая - дополнительная - на втором и пятом пальцах.
На каждой ноге косули имеется по две пары копытец. Одна из

них - более крупная - основная. Вторая пара, состоящая из маленьких, боковых копытец, расположена довольно высоко над основной парой; косуля опирается на них только при ходьбе по рыхлому или топкому грунту.
Первого пальца у косули нет, он редуцировался в процессе эволюции.
Дополнительные копытца вдвое меньше главных и расположены позади и значительно выше их, поэтому при ходьбе они обычно не касаются грунта. На передней ноге главное наружное копытце немного длиннее и острее, чем внутреннее, на задней оба главных копытца развиты одинаково. У самцов след передних ног более круглый и тупой, у самок - более продолговатый и узкий.
Неравномерность гибели косуль разного пола может проявляться еще в период эмбрионального развития. Однако чаще среди новорожденных косулят число самцов и самок бывает почти равным, и незначительное преобладание самок намечается лишь через несколько месяцев после их рождения. К концу лета среди телят на одного самца в среднем приходится по 1,2 самки, а среди косуль старше полутора лет - уже 1,5 самки. Таким образом, эти и другие данные свидетельствуют о том, что самки косуль более жизнеспособны, чем самцы. Возможно, что в основе этого явления лежат различия в физиологических и биохимических процессах, протекающих в организме животных, а также в их поведении.

III. Взаимодействие особей в популяции

а) Основные:

1) Отношения между родителями в период размножения.

Гонные самцы свирепы не только к соперникам, но и к самкам, особенно молодым. Старые самки во время гона двигаются медленно и не боятся самцов; молодые же бегают быстро и не сразу допускают к себе козлов, которые в этих случаях приходят в ярость, бросаются на самку и сильно ее бьют, иногда нанося даже смертельные раны. Антагонизм в поведении самца и самки отсутствует, а все движения животных, в том числе и стремительный бег самца за самкой, предшествующий спариванию, следует рассматривать как элементы брачных игр, имеющие важный биологический смысл. Действительно, движения партнеров во время гона находятся в тесной взаимосвязи. Своим преследованием, шипением, тактильным воздействием самец стимулирует самку, а она быстрым бегом стимулирует самца. Таким образом, самец не гонит самку, а только бежит за ней, стараясь не упустить из вида. Самка также не боится партнера, а напротив: именно он находится в постоянной тревоге, опасаясь потерять ее. Кроме бега брачные игры включают и другие элементы: игру в салки - наскакивание и перепрыгивание друг через друга и «целование» - продолжительное обнюхивание друг друга «нос в нос».
Спорный вопрос о взаимоотношениях половых партнеров у косуль

во время гона в какой-то мере позволяют разрешить точно документированные с помощью радиослежения наблюдения. В первый день течки, когда самка еще не готова к спариванию, она всячески старается убежать от самца. Самец же, приходя в сильное возбуждение, энергично ее преследует и часто, преграждая путь к отступлению, угрожает ей рогами. Приближаясь к самке, самец нередко издает характерное шипение, что, по-видимому, означает угрозу. На этот звук самка всегда реагирует, причем определенным образом: она поворачивает голову к самцу, затем приседает и мочится, а когда тот приближается к ней ближе, издает несколько свистящих звуков и стремительно убегает.

2) Спаривание

У европейских косуль гон начинается раньше всего, в начале июля, на территории Западной Европы. У европейских косуль, обитающих в Швейцарии и на Северо-Западе России, гон происходит обычно в августе-сентябре, в отдельных случаях захватывая начало октября. Массовый гон, во время которого покрывается большинство самок, продолжается не более месяца, хотя отдельные гоняющиеся пары можно встретить в течение трех и более месяцев.
Течка у самок продолжается на более четырех-пяти дней. Самец очень быстро определяет присутствие готовой к спариванию самки на своем участке, руководствуясь обонянием, и образует с ней временную пару.
Сначала самка бегает по широкому кругу, но затем, устав, начинает кружить почти на одном месте вокруг куста или дерева. Диаметр круга, по которому бегают животные, не превышает трех-четырех метров. На земле от этого бега остается след - круговая тропа шириной около тридцати сантиметров. Часто косули бегают вокруг препятствия, почти касаясь его, тогда получается круг или эллипс диаметром не более полутора метров. Иногда уставшая самка ложится прямо на этой тропе, но возбужденный самец ударами рогов заставляет ее встать и делает садку. После этого оба зверя ложатся отдыхать. В последующие дни гон проходит более спокойно, самец уже не удерживает так активно самку, но при передвижении все же не отстает от нее и ложится только тогда, когда ляжет самка. Спаривание животных происходит многократно. Привязанность самца к самке во время гона поразительна. Иногда он не покидает даже убитую самку, несмотря на

присутствие людей.
Гон, как правило, происходит в пределах территориального участка самца.
Если на территории самца обитает только одна взрослая самка, то он может оставаться с ней и после ее оплодотворения до конца гона. В других случаях самец оставляет покрытую им самку и начинает гоняться за другой, находящейся в течке. Преследование же самки на чужих территориях часто приводит к столкновению с другими самцами. При значительном численном преобладании самок над самцами в данной местности наиболее сильные самцы могут покрыть пять - шесть самок.
На протяжении всего гона самцы находятся в постоянном возбуждении. В это время они мало кормятся и сильно худеют. Самцы много сил и времени затрачивают на мечение своей территории. На участках, где они держатся, с каждым днем увеличивается количество ободранных и сломанных рогами деревьев и выбитых копытами в земле так называемых пятачков.
К концу гона, когда большинство самок оказываются оплодотворенными, возбуждение самцов затухает.

3) Беременность

Беременность у косуль длится около 9 месяцев, однако из этого срока 4-4,5 месяца падают на так называемый латентный период, в течение которого яйцо, пройдя первые этапы дробления, задерживается в развитии до декабря. Вновь развитие яйца начинается в декабре и заканчивается в конце апреля - мае.
Начало активного развития зародыша иногда сопровождается возбужденным поведением косуль. Бывают случаи, что самки, не участвовавшие в гоне летом, оплодотворяются в это время. У них развитие зародыша начинается без латентной стадии, и они приносят потомство

в те же сроки, что и косули, гонявшиеся летом, т. е. продолжительность беременности у них оказывается равной около 5,5 месяца.
Обычно самки приносят 2 детенышей, редко 1 или 3. Известны случаи, когда у самки находили 4 и 5 зародышей, но, видимо, часть их впоследствии рассасывается или же молодые рождаются нежизнеспособными.
Косулята родятся беспомощными, с непропорционально длинными ногами и маленьким туловищем. Вес новорожденных косулят европейской косули не превышает 1-1,3 килограмма, сибирской - 2-2,5 килограмма.

4) Выкармливание детенышей.

Самка после родов тщательно вылизывает детенышей, съедает околоплодные оболочки и траву, где они лежали, затем съедает также и послед. Вскоре после рождения еще не обсохшие и не пытавшиеся встать на ноги детеныши подползают к соскам лежащей матери и первый раз сосут ее в течение нескольких минут. Второе кормление происходит через три-пять часов. К этому времени косулята уже могут подняться на ноги. После второго кормления самка поочередно уводит косулят подальше - за 20-250 метров от места их рождения, обычно всех в разные стороны. Здесь косулята ложатся, а самка пасется или лежит в 40, иногда в 400 метрах от них.
В течение первых двух недель, когда детеныши еще не могут быстро бегать, мать приходит кормить каждого отдельно по три-четыре раза в день, а покормив н вылизав, сейчас же уходит.
В трехмесячном возрасте связь телят с самкой становится более устойчивой, и с этих пор до весны они постоянно держатся вместе с ней, создавая семейную группу.

5) Обучение молоди.

Растут и развиваются косулята очень быстро: в двухнедельном возрасте они уже удваивают свой вес. Темп роста у самки европейской косули, которая в возрасте 3-4 дней весит 1,6 килограмма, на 17-й день ее вес увеличивается до 3,8 килограмма, на 40-й - до 7,0, на 54-й - до 9,0 и на 70-й - до 10,2 килограмма. К этому сроку длина тела молодого животного составляла 75 процентов обычной длины тела взрослой самки, а высота - 78 процентов.
Наряду с питанием материнским молоком косулята очень рано начинают поедать растительную пищу. Первые попытки скусывать и жевать отдельные травинки и самые мягкие, распускающиеся на концах древесных побегов листья у детенышей появляются на пятый день их жизни. Но перед тем, как начать есть новое растение, косулята один или несколько дней его опробывают. В месячном возрасте в рацион косули входит уже пятнадцать пород деревьев и кустарников и девять видов трав, а в полуторамесячном число поедаемых ею видов травянистых растений возрастает до двадцати двух.

б) Производственные связи.

1) Охрана индивидуального участка.

Участки обитания самцов. С наступлением весны каждому из половозрелых самцов приходится отстаивать свое право на обладание определенным жизненным пространством с наиболее выгодными условиями

для существования. Лучшие участки распределяются, как правило, между старыми, равными по силе самцами. В это время между самцами происходят настоящие бои. Претенденту на данную территорию первое время приходится активно бороться с конкурентами, которые, даже будучи раз изгнанными, могут вновь и вновь повторять свои притязания. Поэтому в мае, когда только еще устанавливаются границы занимаемых самцами участков, территориальные самцы большую часть времени затрачивают на их мочение. «Пятачки» и ободранные деревца представляют собой визуальные метки, рассчитанные прежде всего на зрительное восприятие. Среди визуальных меток находится не меньшее число и запаховых меток - неободранные стволы и ветви деревьев и кустарников, а также высокие травы, на которые самец наносит секрет своих кожных желез.
Пахучий секрет наносится и на визуальные метки.
Основная масса визуальных и запаховых меток располагается вдоль границ территории самца, обычно приуроченных к дорогам, просекам, опушкам леса и другим естественным границам на местности, а также вдоль троп и на самой территории. Самец постоянно обновляет свои метки.
Площадь территории самца европейской косули в среднем равняется 7,4 гектара.
На хорошо освоенном участке самца можно выделить центральную зону и превышающую ее в пять - шесть раз периферийную зону. Центральная зона всегда приурочена к наиболее безопасной части участка. Самец использует ее для отдыха и укрытия от врагов во время преследования, но кормится здесь редко. Эту зону легко определить по наибольшему количеству ложек, магистральных троп и визуальных меток. Центральные зоны участков самцов обычно приурочены к склонам возвышенностей, поросших лесом с хорошим, густым травяным покровом, причем обычно ближе к вершинам холмов. Во всех случаях места, выбранные самцами для центральной зоны своего участка, отличаются лучшей возможностью обзора и восприятия звуков. В периферийной зоне располагаются главным образом многочисленные тропы, связывающие центральную зону с местами водопоев и жировок на опушках, полянах, вырубках и полях сельскохозяйственных культур. Однако самец метит и периферийную зону, только менее интенсивно, чем центральную.
Участки обитания самок. Жизненное пространство, на котором держатся самки в теплое время года, как правило, бывает меньше участков обитания, занятых самцами. Участки самок слабо обособлены друг от друга. Кроме того, они часто целиком накладываются на участок одного из самцов или перекрываются участками двух самцов. Но в некоторых случаях они могут быть равны им или даже превышать их.
Величина участков самок, так же как и участков самцов, определяется плотностью населения животных в данной местности, кормностью ее угодий и наличием в ней укрытий. Летом размеры участков самок определяются возрастом и подвижностью косулят. В конце июля, когда подросшие телята уже начинают передвигаться за матерью, но не далее чем в пределах 8-15 гектаров, самки расширяют свои участки до 15-35 гектаров. В августе, когда телята уже сопровождают матерей повсюду, участки самок значительно расширяются и перекрываются друг другом.
Индивидуальные участки самок чаще всего меньше территорий самцов и часто целиком накладываются на них.

2) Борьба за корм