АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

С.Бэйквелл

Больница Эдденбрука, Кэмбридж, Великобритания

Нервная система разделяется на соматическую нервную систему, отвечающую, главным образом, за произвольный контроль деятельности скелетной мускулатуры, и автономную нервную систему, которая регулирует функции каждого органа, а также гомеостаз в целом и в большинстве случаев не поддается произвольной регуляции. В нейрофизиологии она известна как висцеральная или вегетативная нервная система. Автономная нервная система является преимущественно эфферентной и передает импульсы от центральной нервной системы (ЦНС) к периферическим органам. Она регулирует частоту сердечных сокращений и сократимость миокарда, степень вазоконстрикции и вазодилатации, сокращение и расслабление гладкомышечной мускулатуры разных органов, аккомодацию зрения, размер зрачков и секрецию экзокринных и эндокринных желез. Автономные нервы состоят из эфферентных волокон, исходящих из ЦНС; исключение составляют те из них, которые иннервируют скелетную мускулатуру. Кроме того, автономная нервная система содержит и некоторые афферентные волокна, передающие информацию с периферии в ЦНС. К функциям этих нервов относятся формирование висцеральных сенсорных импульсов и контроль за сосудодвигательными и дыхательными рефлексами. Так, автономная нервная система включает в себя баро- и хеморецепторы каротидного синуса и дуги аорты, играющие важную роль в регуляции частоты сердечных сокращений, артериального давления и дыхания. Эти афферентные волокна вступают в ЦНС в составе больших автономных нервов, к которым относятся блуждающий нерв, спланхнические и тазовые нервы. Тем не менее, следут помнить, что афферентные волокна, отвечающие за болевую импульсацию от кровеносных сосудов, могут принадлежать к соматической нервной системе.
Автономная система участвует в замыкании дуг различных рефлексов, при этом афферентные и эфферентные волокна, участвующие в этих рефлексах, могут быть как автономными, так и соматическими. Афферентные волокна доставляют в ЦНС стимуляцию от болевых рецепторов, механорецепторов и хеморецепторов, локализующихся в сердце, легких, желудочно-кишечном тракте и других органах. Рефлекторные реакции, осуществляемые с помощью различных автономных афферентных волокон, приводят к сокращению гладкой мускулатуры в различных органах (в кровеносных сосудах, глазах, легких, мочевом пузыре, желудочно-кишечном тракте) и оказывают влияние на деятельность сердца и различных желез. Кроме того, в ряде случаев эфферентные звенья данных рефлексов могут приводить к активации соматической нервной системы (кашель, рвота). Простые рефлексы заканчиваются непосредственно в тех органах, на которые они были задействованы, в то время как более сложные рефлексы регулируются высшими автономными центрами, расположенными в ЦНС (главным образом, гипоталамусом). Автономная нервная система разделяется на симпатический и парасимпатический отделы; это разделение обусловлено рядом анатомических и функциональных особенностей. Как симпатическая, так и парасимпатическая системы состоят из миелинизированных преганглионарных волокон, которые связаны через синапсы с немиелинизированными постганглионарными волокнами, иннервирующими эффекторные органы.
Синаптическая связь между этими волокнами осуществляется в ганглиях.
Большинство органов иннервируется волокнами из обоих отделов автономной нервной системы; при этом их воздействие, как правило, бывает прямо противоположным (так, блуждающий нерв замедляет частоту сердечных сокращений, в то время как симпатические нервы увеличивают ее и повышают сократимость миокарда). Однако, в ряде случаев эффекты симпатической и парасимпатической систем могут протекать параллельно (работа слюнных желез). Реакции большинства эфферентных органов на импульсацию со стороны автономной нервной системы суммированы в таблице 1.

ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Преганглионарный участок парасимпатической нервной системы включает в себя нейроны двигательных ядер III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов в стволе мозга, а также второй, третий и четвертый крестцовый сегменты спинного мозга. Поэтому парасимпатическую систему часто называют краниосакральной половиной автономной нервной системы. Преганглионарные волокна отходят к иннервируемым органам, рядом с которыми расположены ганглии. В ганглиях осуществляется синаптическая связь между преганглионарными и постганглионарными волокнами, последние непосредственно иннервируют эффекторные органы. Ганглионарные клетки могут быть сгруппированы в одном месте (сплетение в мышечной оболочке кишечника), или располагаются диффузно (в мочевом пузыре, кровеносных сосудах). III, VII и
IX пары черепно-мозговых нервов иннервируют зрачок и секрецию слюнных желез, в то время как блуждающий (X пара) нерв дает ответвления к сердцу, легким, желудку, верхним отделам кишечника и мочеточнику. Волокна в крестцовом отделе формируют тазовые сплетения, иннервирующие толстый кишечник, прямую кишку, мочевой пузырь и половые органы. С точки зрения физиологии, деятельность парасимпатической нервной системы направлена на сохранение и возобновление запасов энергии в организме. В частности, она снижает частоту сердечных сокращений и артериальное давление, облегчает процесс пищеварения, всасывание питательных веществ и экскрецию шлаков.

Таблица 1. Реакции различных органов на стимуляцию со стороны автономной нервной cистемы

|Орган |Симпатическая |Парасимпатическая |
| |стимуляция |стимуляция |
|Сердце |ЧСС b1 (и b2) |° ЧСС |
| |сократимость b1 (и b2) |° сократимость |
| |проводимость |° проводимость |
|Артерии |вазоконстрикция (a) |Вазодилатация |
| |вазодилатация (b2) | |
|Вены |вазоконстрикция (a1) | |
| |вазодилатация (b2) | |
|Легкие |бронходилатация (b2) |Бронхоконстрикция |
| | |секреция в бронхах |
|ЖКТ |°двигательная активность |двигательная активность |
| |(b2) | |
| |сокращение сфинктеров (a)|расслабление сфинктеров |
|Печень |гликогенолиз (b2 и a) |синтез гликогена |
| |глюконеогенез (b2 и a) | |
| |липолиз (b2 и a) | |
|Почки |секреция ренина (b2) | |
|Мочевой пузырь |релаксация детрузора (b2)|сокращение детрузора |
| | |релаксация сфинктера |
| |сокращение сфинктера (a) | |
|Матка |сокращение беременной | |
| |матки (a) | |
| |релаксация беременной и | |
| |небеременной матки (b2) | |
|Глаза |расширение зрачков (a) |сужение зрачков |
| | |секреция слезных желез |
|Подчелюстная и околоушная|вязкость слюны |° вязкость слюны |
|железы | | |

Химическим трансмиттером как в пре-, так и в постганглионарных синапсах парасимпатической системы является ацетилхолин. Кроме того, ацетилхолин служит трансмиттером и в преганглионарных симпатических синапсах, в ряде постганглионарных симпатических синапсов, нервно-мышечных синапсах (соматическая нервная система), а также в некоторых участках ЦНС.
Нервные волокна, выделяющие ацетилхолин из своих окончаний, называются холинергическими. Синтез ацетилхолина происходит в цитоплазме нервных окончаний; запасы его хранятся в виде пузырьков в пресинаптических терминалях. Возникновение пресинаптического потенциала действия ведет к высвобождению содержимого нескольких сотен пузырьков в синаптическую щель.
Ацетилхолин, выделяющийся из этих пузырьков, связывается со специфическими рецепторами на постсинаптической мембране, что повышает ее проницаемость для ионов натрия, калия и кальция и приводит к появлению возбуждающего постсинаптического потенциала. Действие ацетилхолина ограничивается путем его гидролиза с помощью фермента ацетилхолинэстеразы. Специфические холинергические рецепторы с фармакологичесой точки зрения разделяются по действию алкалоидов мускарина и никотина. Эффекты ацетилхолина в области преганглионарных синапсов парасимпатической и симпатической систем могут быть воспроизведены с помощью введения никотина, поэтому все автономные ганглии называются никотиновыми. Никотиноподобная передача нервных импульсов осуществляется также в нервно-мышечном синапсе, ЦНС, мозговом веществе надпочечников и в некоторых симпатических постганглионарных участках (см. ниже). Тем не менее, действие ацетилхолина в области постганглионарных нервных окончаний воспроизводится с помощью другого алкалоида = мускарина. Помимо постганглионарных синапсов, мускариноподобная передача нервных импульсов осуществляется в некоторых участках ЦНС.

СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Тела нейронов симпатических преганглионарных волокон расположены в боковых рогах сегментов спинного мозга на уровне Т1-L2, поэтому симпатическая система является тораколюмбальной половиной автономной нервной системы. Преганглионарные волокна проходят короткий путь со смешанными спинномозговыми нервами, после чего они отходят в составе белых
(миелинизированных) ветвей к симпатическим ганглиям, расположенным паравертебрально в виде двух цепей. Эти образования проходят спереди и сбоку от тел позвонков от шейного до сакрального отделов и называются симпатическими ганглионарными цепями. Короткие преганглионарные волокна на входе в цепь контактируют с постсинаптическими волокнами. Этот процесс может происходить как на уровне того же дерматома, так и на более верхнем или нижнем уровнях. Вслед за этим, более длинные постганглионарные волокна, как правило, возвращаются обратно в состав соответствующего спинномозгового нерва и в форме серых (немиелинизированных) ветвей направляются к иннервируемому органу. Некоторые преганглионарные волокна не образуют синапса в симпатической ганглионарной цепи и заканчиваются в отдельно располложенных шейных или абдоминальных ганглиях или входят в состав большого спланхнического нерва, после чего напрямую образуют синаптическую связь с хромаффинными клетками в мозговом веществе надпочечников. Как уже указывалось выше, нейротрансмиттером в преганглионарном синапсе является ацетилхолин, действующий через систему никотиновых рецепторов.
Следовательно, так как мозговое вещество надпочечников иннервируется преганглионарными волокнами, адреналин, вырабатываемый этим органом, высвобождается после стимуляции никотиновых холинергических рецепторов. В большинстве постганглионарных симпатических окончаний химическим трансмиттером служит норадреналин, который находится как в пресинаптических терминалях, так и в мозговом веществе надпочечников. Исключение составляют постганглионарные симпатические волокна, расположенные в потовых железах, которые выделяют ацетилхолин; передача импульсов здесь осуществляется через никотиновые рецепторы. В отличие от парасимпатической системы, симпатический отдел автономной нервной системы обеспечивает подготовку организма к стрессу, борьбе и разным экстремальным ситуациям. Симпатические реакции включают в себя увеличение частоты сердечных сокращений, артериального давления и сердечного выброса, перераспределение кровотока от сосудов кожи и внутренних органов к скелетным мышцам, расширение зрачка, бронходилатацию, сокращение сфинктеров и ряд метаболических изменений, направленных на мобилизацию из депо жиров и гликогена. Адреналин и норадреналин относятся к катехоламинам; оба вещества синтезируются из незаменимой аминокислоты фенилаланина путем серии метаболических реакций, включающих в себя образование их предшественника допамина. На конце терминалей симпатических постганглионарных волокон расположены неровные участки с характерными выпуклостями, из которых может образовываться целый ряд пузырьков. Эти участки контактируют с эффекторным органом и являются местом синтеза и хранения норадреналина. При поступлении нервного импульса норадреналин в пресинаптических терминалях высвобождается из гранул в синаптическую щель. Эффекты норадреналина ограничивается процессами его диффузии с места действия, а также обратным поглощением медиатора в пресинаптическое нервное окончание, где он инактивируется в митохондриях моноаминооксидазой или подвергается местной метаболизации катехол-О- метилтрансферазой. Синтез и хранение катехоламинов в мозговом веществе надпочечников существенно не отличаются от аналогичных процессов в симпатических постганглионарных окончаниях; однако, вследствие того, что в этом органе есть еще один дополнительный фермент, большая часть норадреналина в надпочечниках метаболизируется в адреналин. Поступление нервных импульсов через симпатические холинергические волокна в мозговое вещество надпочечников трансформируется в секрецию ими целого ряда гормонов. В ситуациях, сопровождающихся выраженным физическим или психологическим стрессом, количество гормонов, вырабатываемых надпочечниками, резко возрастает. Действие катехоламинов опосредовано через специфические рецепторы, расположенные на поверхности постсинаптической мембраны. Еще в 1948 г. Ahlquist предложил разделить эти рецепторы на 2 группы (a и b) в зависимости от различных фармакологических эффектов. В дальнейшем они претерпели дополнительное функциональное и анатомическое подразделение. Так, b1-адренорецепторы обладают воздействием на сердце
(повышение силы и скорости сокращения миокарда), в то время как стимуляция b2-адренорецепторов приводит к расслаблению гладкой мускулатуры сосудов и бронхов. Аналогичным образом различаются эффекты, наблюдаемые при стимуляции a-рецепторов: активация a1-рецепторов, расположенных в сосудистой стенке, ведет к вазоконстрикции, а a2-рецепторов в нейронах = к снижению высвобождения норадреналина пресинаптическими окончаниями по механизму обратной связи. По результатам исследований, проведенных в последние годы, очевидно, что эта классификация еще далеко не закончена и продолжает развиваться. Многие органы обладают как b1, так и b2-рецепторами
(в сердце на один b2-рецептор приходится три b1-рецептора). Кроме того, рецепторы демонстрируют различную силу реакций при действии разных медиаторов (норадреналина и адреналина). Так, норадреналин и адреналин влияют на b1 и b2-рецепторы, расположенные в сердце, в равной степени, в то время как b2-рецепторы гладкой мускулатуры сосудов более чувствительны к действию адреналина.