Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6  7  8  9  10 | Следующая страница реферата

Плазмодий. Отличительным признаком миксогастриевых  служит свободноживущий  многоядерный   плазмодий  с  амебоидным движением. Отсутствие клеточной  стенки  у плазмодия создает благоприятные условия для  фагоцитоза и пиноцитоза и,  следовательно,  внутрикле­точного пищеварения, т.е. голозойного способа  пи­тания (Reyter, Chastellier, 1977; Madelin,  1984). Плазмодий может  активно  мигрировать  и  обладает различными положительными и отрицательными  такси­сами (Konijn, Koevenig,  1971;  Hader,  Schrecken-bach, 1984). Способ  движения  аналогичен  способу передвижения некоторых  саркодовых.  Из  плазмодия миксомицетов выделен сократительный  белок  актин, участвующий в организации движения (Hatano et, al. , 1980).[3]

   На основании наблюдений за плазмодиями раз­ных видов в условиях культуры было выделено 3  ос­новных типа: протоплазмодий, афаноплазмодий, фанероплазмодий (Alexopoulos, 1960). На ранних  этапах развития все 3 типа имеют значительное  морфологи­ческое сходство, исчезающее на более поздних  ста­диях. Протоплазмодий имеет микроскопические разме­ры и характеризуется отсутствием циркулирующих то­ков протоплазмы. Этот тип плазмодия характерен для представителей порядков Echinosttlialts  и  Liceales. Однако  если протоплазмодии эхиностелиевых не обладают способностью к слиянию ( Haskins,1978), то протоплазмодий  видов лициевых  способны сливаться друг с другом (Wollman, Alexopoulos, 1967).

Афаноплазмодий характерен  для  видов  порядков Stemonitalеs. Его  отличает  отсутствие  развитого слизевого чехла, имеющегося у других типов плазмо­дия, а также наличие особой стадии „коралла" перед началом формирования спорофоров; кроме того,  этот тип плазмодия менее устойчив к обезвоживанию,  чем остальмые ( Collins, 1979).

Фанероплазнодий  наиболее обычен для видов  по­рядка Physarales (Rammeloo, 1976), но он имеется и у некоторых видов порядка Licealee   (McManus, l966). Этот тип плазмодия окрашен в различные от­тенки красного, желтого, розового, коричневого, черного цветов. В последнее время появились сведе­ния о достаточной стабильности этого признака в условиях культуры ( Coll ins, 1079). Однако в целом таксономическая ценность этого признака низкая.

   В отличие от афаноплазмодия фанероплазмодий, так же как и протоплазнодий, может обитать в менее влажной среде. Стадия „коралла" также отсутствует, а при образовании спорофоров фанероплазмодий, как и протоплазмодий эхиностелиевых, может претерпе­вать плазмотомию. Весьма вероятно, что это сходст­во может быть связано с филогенетической близостью Echinosteliales и Physarales.

   В последнее время стали выделять четвертый тип плазмодия — плазмодий видов порядка Trichiales, занимающий по своей морфологии промежуточное по­ложение между афаноплазмодием и фанероплаэмодием. Он характеризуется наличием токов протоплазмы, но отличается от последнего меньшими размерами и сла­бой пигментацией (Indira, 1964; Rammeloo, 1976). При неблагоприятных условиях для роста и питания плазмодий превращается в склероций.

   У некоторых видов с крупным фанероплазмодием склероций сохраняет его форму, у большинства же видов образуются маленькие склероции (макроцисты), так как плазмодий предварительно дробится. Афаноплазмодий и протоплазмодий не образуют склероция, а только комплекс макроцист, покрытый общим чехлом (Aldrich, Blackwell, 1976). Стенки склероция, так же как и слизевой чехол плазмодия, состоят из фибриллярного матрикса, упакованного более плотно в склероции и менее — в плазмодии. Однако слизевой чехол состоит в основном из галактозы, тогда как стенки склероция — преимущественно из галактозамина (McCormic et al. , 1970).

   Для миксогастриевых наряду с наличием  многоядерного плазмодия характерен особый тип спороношения, при котором плазмодий превращается в спорофор. Структуры этой стадии обладают наиболее важ­ными таксономическими признаками. К ним относятся гипоталлус или подслоек, который образуется как основание спорофора; перидий, покрывающий споровую массу и имеющий вид либо тонкой, прозрачной или непрозрачной мембраны, либо плотной оболочки, он может быть одно- или многослойным; колонка  (колумелла) — стерильная часть спорангия, может быть непосредственным продолжением ножки или дериватом нижней части спорофора; ложная колонка (псевдоколумелла ) — агрегат  извести или узелков  капиллиция в плоскости спорофора; капиллиций  — система нитей, трубочек, пленок, служащая для  рассеивания спор. Кроме этих признаков в таксономии миксогастриевых используется  еще  ряд  признаков  структур спорофоров, подробный анализ которых будет дан ни­же.

   Из спор, сформировавшихся в полости  спорофора, выходят зооспоры или миксамебы .  Эти две формы одной и той жe стадии  способны  перехо­дить одна в другую путем редукции или  образования жгутика. Обычно этот процесс происходит при  пере­ходе зоопор из жидкой в более сухую среду и наобо­рот. Как миксамебы, так и зооспоры способны к амебоидному движению и фагоцитозу. Ползущая  зооспора имеет заднюю псевдоподию и  периодически  образует передний  цитостом,  в  который   длинным   жгутом „загоняет" бактерии, поступающие затем в пищевари­тельную вакуоль. Кроме того, зооспора  может пере­двигаться как типичный жгутиконосец. При  неблаго­приятных условиях зооспоры  и  миксамебы  инцистируются, образуя микроцисты. Их  роль  примерно  та же, что и у конидий некоторых грибов.  В  условиях лабораторной культуры можно индуцировать переход в микроцисты, переводя их на среду бедную или лишен­ную аминокислот, некоторых  солей,  удлинняя  или, наоборот, уменьшая световой режим и т.д. (Madelin. 1984). Зооспоры сливаются и  образуют  зиготу,  из которой формируется плазмодий. Известны 2 варианта жизненного цикла: гетероталлический и апомиктический. Наличие гомоталлизма пока с  очевидностью  не подтверждено ( Collins,1979).

   Сведения о строении, биологии отдельных  стадий жизненного цикла приводятся в ряде обзоров  и  мо­нографий (Gray, Alexopoulos, 1968;Collins,  1979;Goodman, 1980; Sauer, 1982; Madelin. 1984).

   Таксономия  миксомицетов  основывается  преиму­щественно на признаках  окончательно  сформировав­шихся спорофоров, так как  систематик  имеет  дело именно с этой стадией как в поле, так и при изуче­нии гербарных образцов.

Тип спорофоров. Спорофоры миксогастриевых отли­чаются большим разнообразием. При переходе в гене­ративную фазу плазмодий  превращается  в  спорофор одного из четырех  типов:  плазмодиокарп,  эталий, псевдоэталий,  спорангий.  Встречаются виды, обла­дающие спорофорами промежуточного строения, а так­же спорофорами нескольких типов в одной колонии.

Плазнодиокарп — наиболее простой тип  спорофо­ра , когда весь плазмодий покрывается оболочкой  и, не меняя формы, целиком преобразуется в  спорофор. Вследствие этого  плазмодиокарпы  всегда  сидячие, среди них встречаются ветвящиеся, сетчатые, повто­ряющие форму плазмодия в период превращения в спо­рофор. Плазмодиокарпы встречаются у представителей порядков Liceales,  Trichiales,  Physarales  и  не найдены среди Stemo-nitales, Echinosteliales.

    При образовании спорангия плазмодий обычно рас­падается на множество частей,  каждая  из  которых развивается в отдельный спорангий характерной фор­мы, цвета и структуры. Этот тип  спорофора  встре­чается во всех порядках и семействах класса.

Эталии — подушковидные образования,  формирую­щиеся из ветвящихся плазмодиев, у которых внутрен­ние ответвления образуют спорангии, в то время как протоплазма внешних (наружных) ответвлений  разру­шается и преобразуется в кортекс, окружающий  весь комплекс спорофоров. Остатки боковых  стенок  спо­рангиев иногда сохраняются в  виде  псевдокапилли-ция.

Характерно,  что виды, обладающие эталиями, как правило, никогда не образуют других типов спорофо­ров. Эталии встречаются только  у  видов  порядков Liceales. Physarales, Stemonitales и не встречают­ся в порядках Trichiales и Echinosteliales.

   Псевдоэталии состоят из  множества  спорангиев, плотно прилегающих друг к  другу,  но  без  потери индивидуальности благодаря  сохранившимся  боковым стенкам,  по  крайней  мере  на   ранних   стадиях развития. Псевдоэталии могут быть, так  же  как  и спорангии, сидячими или на ножках и встречаются  в порядках Liceales, Physarales, реже  Trichiales, Stemonitales.

   Таким образом, если рассматривать класс  в  це­лом, то на этом уровне тип спорофора образует  не­прерывную гамму переходов от одной формы к другой. Наибольшим разнообразием в  этом  смысле  обладает порядок Physarales,  где  встречаются  практически все типы спорофоров. Однако  в  некоторых  случаях этот признак достаточно  стабилен  на  уровне  се­мейств. Так, представители семейства  Reticulariaсеае (пор. Liceales) имеют преимущественно эталии, а виды Liceaceae этого же порядка —  спорангии  и редко плазмодиокарпы.

Форма спорангия — признак,  характеризующийся большим разнообразием. Спорангии могут быть  сидя­чими или на ножке,  шаровидными,  цилиндрическими, подушковидными, яйцевидными, дисковидными,  много-лопастными, сжатыми с боков, конусовидными и  т.д. В пределах каждой из перечисленных  основных  форм можно выделить множество отклонений. Например, разветвленные спорангии отличаются различной фор­мой ветвления, сферические спорангии часто бывают несколько вытянуты или приплюснуты, что придает спорангию в целом другой вид. Форма спорангия, несмотря на сильную изменчивость, даже в пределах вида — признак с высоким таксономическим весом. Он имеет ограниченный предел варьирования в рамках одного вида и может быть использован как критерий видового уровня в сочетании с другими признаками.

Окраска спорофора. Значение этого признака в пределах высших таксонов различно. Для примера можно сравнить семейства Triсhiaceae(Trichiales), Stemonitaceae (Ctemonitales), Physaraceae (Physrales). В сем. Trichiaceae преобладает красная, жел­тая и коричневая окраска. Красный цвет различных оттенков встречается наиболее часто   у   видов р.Arcyria, у одного вида Тгichiа —— Т. Floriformis и у монотипного рода Metatrichia (M. vesparium). Желтый цвет преобладает в родах Тrichia, Hemitrichia. Для сем. Trichiaceae цвет спорофора имеет только видовое значение, причем в пределах одного вида этот признак варьирует незначительно.

В сем. Stemonitaceae преобладает черный и кори­чневый цвет спорофора, что может служить как родо­вым, так и видовым признаком. Например, для предс­тавителей р. Lamproderma характерен металлический или радужный оттенок в окраске спорангия, а для видов р. Comatricha и Stemonitis —— коричневый.

В сем. Physaraceae цвет — сильно   варьирующий признак даже на уровне вида. Это связано прежде всего с различием в количестве и распределении из­вести по поверхности перидия, что в свою очередь зависит от условий окружающей среды. Так, напри­мер, у широко распространенного Physaraum viride окраска спорангия зависит от качества откладывае­мых крупинок извести. Окраска может быть оранже­во-красной , желтой, зеленоватой или даже серой с металлическим блеском. Эта гамма переходов может быть представлена у спорангиев одной колонии. Та­ким образом, цвет спорофоров — видовой диагности­ческий признак, который можно использовать только с учетом всех возможных вариаций, количество ко­торых неодинаково в разных таксонах. Из-за сильной изменчивости этот признак можно применять только совместно с другими признаками на уровне вида.

Морфогенез, структура, окраска и форма ножки спорофора. На основании наблюдений за развитием ножки спорофора некоторые авторы разделяют мик-согастриевых на 2 подкласса: Stemonitomycetidae и Myxogastromycetidae (Ross, 1957, 1973). Для перво­го характерен эпигипоталлический тип развития спорофора, а для второго — субгипоталлический.  При эпигипоталлическом развитии ножка — вырост  гипоталлуса, а при субгипоталлическом она  формируется из тех же участков протоплазмы  плазмодия,  что  и перидий. Если морфогенез ножки действительно  про­текает двумя различными путями, то это — признак большого таксономического веса, и  с  его  помощью можно решать вопрос о месте в системе даже  такого рода с неясным положением, как Diachea. Однако для окончательного решения необходимы  дальнейшие  ис­следования особенно на ультраструктурном уровне.

Структура ножки — хороший  признак  на  уровне рода. Например, у видов Comatricha  она  заполнена фибриллярным материалом,  у Macbfideola — полая, а у Stemonitis — полая или заполнена аморфным мате­риалом. В порядке Trichiales  этот  признак  может иметь значение на видовом уровне. Окраска  ножки  может  иметь  значение  как  на уровне рода, так и вида. Форма ножки, а также ее отсутствие или наличие, может служить диагностическим признаком на  уровне рода или вида, хотя из-за вариабельности  к  этому признаку надо относиться с  осторожностью.  Напри­мер, у Trichia varia имеется вся  гамма  переходов от спорангиев с хорошо выраженной ножкой до  сидя­чих.

Тип растрескивания  спорофора  при  созревании. Наиболее простой способ раскрытия спорофора  выра­жается в неупорядоченном  растрескивании  перидия. Этот способ часто встречается у видов с плазмодиокарпом и значительно реже у видов со  спорангиями. Более  специализированный  тип  растрескивания  — разрушение только апикального конца спорофора, при этом  растрескивание  может  осуществляться   про­дольной щелью (Licea biforis), кольцевой щелью (L. parasitica), кольцевой щелью с  образованием  кры­шечки (L. kleistobolus). Наконец, у некоторых  ви­дов Licea растрескивание  происходит  вдоль  спе­циальных швов на перидии. Роды, у  которых  способ растрескивания перидия является одним  из  объеди­няющих признаков, отличаются гомогенностью  своего состава: например, Cribraria, Dictydium. в  Cribrariaceae, Dictydiaethalium  в Reticulariaceae,  Craterium в Physarасеae и  т.д.  Следовательно,  этот признак может быть ключевым на  уровне  рода,  так как он отличается малой изменчивостью и легко  на­блюдается  у  гербаризированных  образцов.  В  не­которых  случаях,  например  для  видов Licea,  он может быть диагностическим на видовом уровне.

Рекомендуем скачать другие рефераты по теме: фонды реферат, шпоры.





Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6  7  8  9  10 | Следующая страница реферата