Предыдущая страница реферата | 1  2

Архебактериальные 5S рРНК по нуклеотидной последовательности также заметно отличаются от соответствующих рРНК эубактерий и эукариот. Вторичные структуры этих РНК у различных представителей архебактерий проявляют наличие эубактериальных, эукариотных и уникальных черт в разных соотношениях и по своему разнообразию охватывают широкий спектр структур от типично эубактериальной до типично эукариотной.

Количество рибосомальных белков у архебактерий больше, чем у эубактерий, но меньше, чем у эукариот. Получены данные, свидетельствующие об уникальности первичной структуры ряда рибосомальных белков архебактерий. В то же время наиболее интенсивно изучаемый рибосомальный белок А архебактерий по аминокислотной последовательности сходен с соответствующим белком эукариот. На 70S архебактериальной рибосоме отсутствуют места связывания ингибиторов, специфичных для 70S рибосом эубактерий (хлорамфеникол, стрептомицин), но есть места для связывания ингибиторов, специфических в отношении 80S рибосом эукариот.

Для тРНК архебактерий характерно сходство с остальными организмами по общим принципам организации, но значительные различия по многим частным деталям. Это проявляется, например, в специфической модификации ряда нуклеотидов в молекуле архебактериальной тРНК, происходящей после окончания транскрипции. Модификации могут быть уникальными для архебактерий, общими для эубактерий и эукариот, характерными только для эубактерий или только для эукариот. В целом тРНК архебактерий отличается от тРНК эубактерий и эукариот в такой же степени, как последние различаются между собой.

Несмотря на выявленные многочисленные различия в аппаратах транскрипции и трансляции между эубактериями и архебактериями, было показано, что архебактериальная ДНК, перенесенная с помощью плазмиды в клетку эубактерий, может считываться в ней, результатом чего является синтез функционально активных ферментов.

Метаболизм архебактерий. В группе архебактерий известны организмы с хемоорганогетеротрофным, хемолитоавтотрофным, хемолитогетеротрофным и фотогетеротрофным типом питания. Источником углерода для разных представителей могут служить сахара, аминокислоты, органические кислоты, C1-соединения и CO2. У архебактерий, метаболизм которых связан с молекулярной серой, автотрофная фиксация CO2 происходит по восстановительному ЦТК, функционирующему также в группе зеленых серобактерий (см. рис. 76); виды, способные расти на среде с CO2 + H2, фиксируют углекислоту по недавно открытому нециклическому ацетил-КоА-пути, описанному у ацетогенных эубактерий (см. рис. 62). Центральным метаболитом этого пути является ацетил-КоА, который через фосфоенолпируват превращается в 3-ФГА и далее в молекулу фруктозо-6-фосфата. Таким образом, у архебактерий, способных к автотрофии, фиксация CO2 происходит по восстановительному пути карбоновых кислот в различных его модификациях. Ни в одном случае не обнаружено функционирование восстановительного пентозофосфатного цикла. В сравнении с последним и восстановительным ЦТК ацетил-КоА-путь фиксации CO2 более экономичен с точки зрения потребления АТФ, но требует большего количества восстановленных кофакторов71.

Исследование других реакций конструктивного метаболизма архебактерий, как правило, обнаруживает пути, функционирующие у эубактерий. Так, глюконеогенез, начиная с пирувата, идет по тому же механизму, что у эубактерий. Ассимиляция аммония, синтез изопреноидных липидов, нуклеотидов происходит по обычным для эубактерий путям.

Катаболизирование архебактериями Сахаров происходит по путям, свойственным эубактериям: гликолиз, окислительный пентозофосфатный путь, ЦТК и путь Энтнера–Дудорова. Эти катаболические пути найдены не у всех представителей группы. У многих архебактерий, например, отсутствует гликолиз. Таким образом, анаболические и катаболические пути превращения углеродных соединений у архебактерий сходны с эубактериальными путями.

71 Для синтеза 1 молекулы триозы в восстановительном пентозофосфатном цикле требуется 9 молекул АТФ, в восстановительном ЦТК — 5, а в ацетил-КоА-пути — только 3.

Способы получения архебактериями энергии включает бесхлорофилльный фотосинтез, брожение, аэробное и анаэробное дыхание, при котором конечными акцепторами электронов могут быть CO2 и другие C1-соединения, молекулярная сера, NO3 – , Fe3+ и Mo6+. У организмов, получающих энергию с использованием электронного транспорта, в качестве электронпереносящих компонентов обнаружены ферредоксины, хиноны, цитохромы. Электронный транспорт сопряжен с трансмембранным переносом протонов. Механизм окислительного фосфорилирования архебактерий соответствует хемиосмотическому принципу и сходен с аналогичным механизмом эубактерий и митохондрий. В то же время следует подчеркнуть, что архебактериям свойственны типы энергетического метаболизма, не встречающиеся у эубактерий и эукариот. Это бесхлорофилльный фотосинтез и особый тип анаэробного дыхания, в процессе которого происходит образование метана.

Таблица 33. Свойства архебактерий (по Дуде, 1985)

Признаки, характерные для		Признаки, уникальные для архебактерий
эубактерий	эукариот
Нуклеоид Жгутики Бактериофаги, плазмиды Газовые вакуоли Фимбрии Серное дыхание Типы автотрофной фиксации CO2 Азотфиксация Типы ферредоксинов и цитохромов Один из типов клеточных стенок (псевдомуреин) Система рестрикции-модификации Размер рибосом и рРНК Типы некоторых рибосомальных белков	Повторяющиеся последовательности в хромосомной ДНК Гистоны, связанные с хромосомной ДНК Наличие интронов в генах Процессинг Родопсиновый белок Форма рибосом и строение некоторых рибосомальных белков Чувствительность к некоторым антибиотикам, угнетающим клетки эукариот	Клеточные стенки Особые мембранные липиды Монослой липидов в ЦПМ некоторых видов Субъединичный состав РНК-полимеразы Специфические кофакторы Образование метана Тип фотосинтеза Особенности нуклеотидного состава 5S, 16S рРНК и тРНК Сложный компонентный состав рибосомальных белков Способность некоторых видов расти при температурах выше 100°

Некоторые свойства архебактерий, уникальные, сближающие их с эубактериями или эукариотами, суммированы в табл. 33. Ряд свойств архебактерий нельзя отнести ни к одной из перечисленных групп. Они у разных подгрупп различны и охватывают диапазон от типично эубактериальных до типично эукариотных. Обращает на себя внимание определенная "эволюционная ограниченность" этой группы прокариот. В ней отсутствуют патогенные, паразитические формы. Способность использовать органические вещества у большинства ограничена простыми низкомолекулярными соединениями, что связывают с неспособностью синтезировать активные гидролитические ферменты. Клеточная организация архебактерий не обнаруживает той степени сложности, которая свойственна грамотрицательным эубактериям. Нет у архебактерий циклов развития, характерных для ряда эубактерий.

Для архебактерий как группы в целом характерна способность существовать в широком диапазоне условий внешней среды. Среди них есть строгие и факультативные анаэробы и облигатные аэробы, нейтрофилы и облигатные ацидофилы, экстремальные галофилы. В этой же группе наряду с мезофилами описаны экстремальные термофилы, имеющие оптимальную температуру роста свыше 100° (см. рис. 36). Именно к этой группе прокариот относятся бактерии, растущие при самых высоких температурах. К архебактериям предположительно относятся микроорганизмы, обнаруженные на дне океана на глубине около 2,5 км, где давление достигает 260 атм, а температура воды в зонах выходящих со дна "черных гейзеров" — 250 — 300°.

При попытке охватить группу архебактерий в целом на первый план выступают черты высокой степени неоднородности внутри самой группы. По многим признакам архебактерий проявляют гораздо больше отличий друг от друга, чем эубактерий и эукариоты. На основании сравнительного исследования нуклеотидных последовательностей 16S рРНК в группе архебактерий выявлены 2 ветви: одна объединяет метанобразующие и экстремально галофильные виды, другая — аэробные и анаэробные серозависимые термо- и термоацидофилы. Промежуточное положение занимает термоацидофильная микоплазма Thermoplasma acidophilum. Максимальные "эволюционные расстояния" между разными группами архебактерий, выраженные с помощью коэффициента SAB, достигают величины, равной 0,2. Такая же величина SAB характеризует и филогенетически далекие группы эубактерий. По молекулярной организации ветвь, включающая метанобразующие и экстремально галофильные архебактерий, ближе к эубактериям, а серозависимые архебактерий — к эукариотам.

Данные, суммированные в табл. 33, говорят об обособленности группы архебактерий, их особом эволюционном пути и обоснованности выделения в таксой высокого ранга. В IX издании Определителя бактерий Берги архебактерий предложено в рамках царства Prokaryotae выделить в отдел Mendosicutes класс Archaeobacteria (см. табл. 13). По мнению ряда исследователей, архебактерий представляют собой новое царство и наряду с царством Eubacteria должны составить надцарство Prokaryotae.

Относительно места архебактерий в эволюции мнения также расходятся. Согласно одному из них, архебактерий — одна из трех древних ветвей прокариотных организмов, самостоятельно развившихся из общего предка, не достигшего еще прокариотного уровня организации (см. рис. 41, Б). Ряд исследователей акцентируют внимание на том, что архебактерий и эубактерий имеют много общих признаков, которые они, вероятно, унаследовали от общего предка, имевшего вполне развитое прокариотное строение. Предполагается, что архебактерий произошли от каких-то эубактерий. Нет единого мнения также и в вопросе о том, является ли группа архебактерий монофилетической или это искусственно объединенные представители неродственных друг другу групп бактерий, в основе которого лежит приспособление к экстремальным условиям существования.

ЛИТЕРАТУРА Влавианос-Арванитис А., Олескин А.В. Биополитика. Био-окружение. Био-силлабус. Афины: Биополитическая Интернациональная Организация. 1993. Горелов А.А. Социальная экология. М. Изд-во Ин-та философии РАН. 1998. Гусев М.В. К обсуждению вопроса об антропоцентризме и биоцентризме// Вест. Моск. ун-та. Сер. 16 (Биология). 1991. N 1. С.3--6. Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М.: Учебная лите­ратура. 1997. Дерягина М.А. Эволюционная антропология. М.: Изд-во УРАО. 1999. Дерягина М.А, Бутовская М.Л. Этология приматов. М.: МГУ. 1992. Дольник В.Р. Непослушное дитя биосферы. Беседы о человеке в компании птиц и зверей. М.: Педагогика. 1994. Дольник В.Р. Вышли мы все из природы. Беседы о поведении человека в компании птиц, зверей и детей. М.: Linka Press. 1996. Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. М.: Мир. 1981. Захаров А.А. Организация сообществ у муравьев. М.: Наука. 1991. Зорина З.А., И.И. Полетаева, Ж.И. Резникова. Основы этологии и генетики поведения. М.: Изд-во МГУ. 1999. Карпинская Р.С., Лисеев И.К., Огурцов А.П.. Философия природы: коэво­люционная стратегия. М.: Интерпракс. 1995. С. 13--78. Ламсден Ч., Гуршурст А. Генно-культурная коэволюция: человеческий род в становлении // Человек. 1991. № 3. С.11--22. Лоренц К.З. Агрессия (так называемое зло). М.: Прогресс. 1994. Майерс Д. Социальная психология. Спб., М., Харьков, Минск: Питер. 2000. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Этология и психобиология. М.: Мир. 1988.
Скачали данный реферат: Прокашев, Афанасия, Бабченко, Poprienko, Садовский, Sevast'janov.
Последние просмотренные рефераты на тему: экономические рефераты, матершинные частушки, реферат здания, дипломная работа скачать бесплатно.





Предыдущая страница реферата | 1  2