Отряд удильщикообразные (Lophiiformes)

| Категория реферата: Остальные рефераты
| Теги реферата: реферат модель, мировая торговля
| Добавил(а) на сайт: Janina.

ПОДОТРЯД ЦЕРАЦИЕВИДНЫЕ, ИЛИ ГЛУБОКОВОДНЫЕ
УДИЛЬЩИКИ (CERATIOIDEI)

Этот подотряд, включающий 11 семейств, 40 родов и около 120 видов, внешне отличается от остальных удильщикообразных прежде всего отсутствием брюшных плавников. В то время как другие удильщикообразные обитают на дне или, в немногих случаях, у поверхности, глубоководные удильщики постоянно живут на большой глубине, обитая в открытом океане в толще воды.
Замечательным образом в этом подотряде проявляется половой деморфизм, а в отдельных семействах, и, по-видимому, независимо, выработался паразитизм самцов.

Несмотря на то, что взрослые глубоководные удильщики живут на глубинах, куда не проникает свет и где отсутствуют какие – либо сезонные изменения, в Северной Атлантике, где они изучены наиболее полно, все виды размножаются в весеннее или летнее время. Нерест происходит, по – видимому, на больших глубинах. Развивающиеся икринки постепенно поднимаются кверху, и личинки длиной 2 – 3 мм. выклёвываются в приповерхностном слое 30 – 200 м, где питаются преимущественно веслоногими рачками и планктонными щетинкочелюстными (chaetognatha). К началу метаморфоза молодь успевает опуститься на глубину свыше 1000 м. По – видимому, её погружение совершается быстро, так как самки на стадии метаморфоза встречаются в слое
2 – 2,5 тыс. м., а самцы на этой же стадии – на глубине 2 тыс. м. В слое
1500 – 2000 м. обитают оба пола, прошедшие метаморфоз и достигшие половозрелости, но иногда взрослые особи встречаются и на меньших глубинах.
Взрослые самки

питаются в основном глубоководными батипелагическими рыбами, ракообразными и реже головоногими, а взрослые самцы, подобно личинкам, - веслоногими рачками и щетинкочелюстными. Связанные с индивидуальным развитием вертикальные миграции глубоководных удильщиков имеют очень большое приспособительное значение, так как только в приповерхностном слое их малоподвижные и многочисленные личинки могут найти достаточно корма, чтобы накопить запасы для предстоящего метаморфоза. Огромные потери вследствие поедания икры и личинок хищниками компенсируются у удильщиков очень большой плодовитостью. Их икра мелкая (диаметром не более 0,5 – 0,7 мм.) их прозрачные личинки напоминают крошечные баллончики, благодоря тому, что они одеты в кожный чехол, раздутый студенистой тканью. Эта ткань увеличивает плавучесть и размеры личинок, что наряду с прозрачностью оберегает их прежде всего от мелких хищников, наиболее опасных для них своей многочисленностью.

Все глубоководные удильщики характеризуются очень резко выраженным половым деморфизмом. Уже на самых ранних личиночных стадиях, когда по форме тела, размерам, степени развития глаз и обонятельных органов оба пола вплоть до стадии метаморфоза сходны между собой, самки отличаются от самцов наличием ''удочки'' (иллиция), в которую превращён изменённый первый луч спинного плавника.

Во время и особенно после метаморфоза у самок относительная величина головы и рта сильно увеличивается, обонятельные органы не развиваются, глаза, как правило, становятся маленькими, а у наиболее крупных видов почти вовсе дегенирируют. У самцов, напротив, тело становится более прогонистым, относительная величина головы и челюстей сильно уменьшается, глаза остаются крупными, а обонятельные органы достигают очень больших размеров.

У самок, прошедших метаморфоз, на челюстях, сошнике и верхнеглоточных костях развиваются тонкие и острые зубы, своими загнутыми вершинами направленные назад и нередко способные складываться внутрь. У многих видов они мелкие и многочисленные, но у некоторых челюстные зубы очень длинные
(виды Linophryne, lasiognathus и др.). У тауманихта (Thaumanichthys pagidostomus) они особенно сильно развиты на верхней челюсти, а у неоцерации (Neoceratias spinifer) появляются дополнительные огромные зубы, сидящие прямо на рыле и снаружи нижней челюсти.

У самцов, прошедших метаморфоз, вместо личиночных зубов в передней части рта развиваются особые зубы, не связанные с челюстями и сливающиеся своими основаниями. Они действуют как щипчики для захвата мелкой добычи и для прикрепления к самкам.

Пожалуй, наиболее ярко половой деморфизм проявляется в размерах. Все свободноживущие самцы достигают в длину не более 16 – 46 мм. Самки намного крупнее. Хотя у большинства видов они не превышают длину 5 –10 см., у нескольких видов самки достигают 20 см., у криптопсара
(Cryptolophus couesi) до 44 см., а у гимантолофа (Himantotolophus roeniandicus) – до 60 см. и массы 4 кг. Самый крупный самец у гимантолофа имеет длину всего 46 мм. и массу 0,82г. т.е. по длине он меньше самки в 13 раз, а по массе в 5000 раз. Однако крупнее всех самки церации (Ceratias holboelli) достигающие длины свыше 1м.

В четырёх семействах глубоководных удильщиков (Caulophrynidae,
Ceratiidae, Neoceratiidae и Linophrynidae) существуют совершенно необычные отношения между полами, не

встречающиеся среди других рыб и неизвестные для позвоночнх животных.

Они выражаются в том, что карликовые самцы живут в виде паразитов на теле самок. Самец внедряется в кожу самки острыми щипчикообразными зубами.
Вскоре губы и язык такого самца полностью сливаются с телом самки, а его челюсти, зубы, глаза и кишечник постепенно редуцируются так, что в конце концов он превращается в придаток, вырабатывающий сперму. Питание паразитирующего самца осуществляется за счёт крови самки, так как её кровеносные сосуды соединяются с сосудами самца. Но жабры самца и крошечные жаберные отверстия сохраняются, вследствие чего поступающая к нему кровь может обогащаться кислородом. Различия в размерах самки и паразитирующего на ней самца могут быть огромными. Так, например, у самки церации (Ceratias holboelli)(рис.5) длинной 119 см. и массой 7 кг. прикрепившийся к ней самец имел длину 16 мм. и массу всего 14 мг.

Рис.5 Самка церации (Ceratias holboelli) c паразитирующим самцом(1а).

Правда, паразитирующий самец, питающийся за счёт самки, у этого вида может достигать в длину 16 см. Остальные 7 видов, у которых обнаружен паразитизм самцов (Caulophryne jordani, Neoceratias spinifer, Cryptopsaras couesi, Edriolychnus schmidti Photocorinus spiniceps, Borophryne apogon и
Linophryne argyresca), после прикрепления к самкам самцы, по – видимому, уже не увеличиваются в размерах и не превышают в длину 14 – 22 мм.

Паразитирующие самцы прикрепляются только взрослым самкам и лишь после того, как они сами завершат стадию матаморфоза. На одной и той же самке на разных участках её тела может одновременно прикрепляться до тёх самцов. Однажды прикрепившись, такие самцы навсегда утрачивают самостоятельность и, судя по всему, в течение ряда лет участвуют в размножении. До перехода к паразитизму такие самцы обладают хорошо развитыми глазами и очень крупными обонятельными органами. Это позволяет предполагать, что они отыскивают самок по специфическому запаху, следы которого сохраняются долгое время в практически неподвижной воде больших глубин. Приблизившись к самке, самец, вероятно, может визуально "уточнить" её принадлежность к своему виду по строению эски, освещаемой вспышками её светящегося органа, или же по цвету и частоте самих вспышек, закодированных соответствующим образом. Самцы остальных шести семейств глубоководных удильщиков, по – видимому, ведут свободный образ жизни, но не исключена вероятность, что и они в период нереста временно прикрепляются к самкам.

Только у самок глубоководных удильщиков сохраняется "удилище"
(иллиций) со светящейся "приманкой" (эской), которая у различных видов сильно варьирует по форме и величине и бывает снабжена самыми разнообразными кожными придатками. У самок большинства видов иллиций короткий, но у особей некоторых родов (Rhynchactis, Lasiognathus и
Gigantactis) он очень длинный. Так, у гигантактиса (Gigantactis macronema) иллиций в 4 раза превышает длину тела. У лазиогната (Lasiognathus saccostoma) базальная часть иллиция имеет вид длинного прута, втягивающегося в влагалище, а его тонкая и гибкая конечная часть венчается эской с тремя крючками.

Всё это сооружение выглядит как настоящая оснащённая удочка. Столь же необычное строение имеет иллиций у церации (Ceratias holboelli) : базальная часть его сильно удлинена и располагается в специальном канале на спине, где она может свободно выдвигаться или втягиваться. Подманивая добычу, этот удильщик постепенно придвигает светящуюся '' приманку'' (эску) к огромному рту и в нужный момент заглатывает жертву. У своеобразного придонного тауматихта (Thumatichthys axeli), с глубины около 3600 м., светящаяся
''приманка'' расположена во рту. В отличие от остальных глубоководных удильщиков тауматихт охотится, по – видимому, не в толще воды, а лёжа на дне.

Светящийся орган на эске представляет собой железу, заполненную слизью, в которой заключены светящиеся бактерии. Благодоря расширению стенок артерий, снабжающих кровью эту железу, рыба произвольно может вызвать свечение бактерий, нуждающихся для этого в притоке кислорода, или прекращать его, сужая соответствующие сосуды. Обычно свечение происходит в виде серии последовательных вспышек. У самок некоторых семейств
(Diceratiidae и Ceratiidae) имеется дополнительный булавовидный светящийся орган на втором головном луче, причём у самок церациевых, кроме того, перед мягким спинным плавником есть 1 – 3 подобных образования.

В семействе линофриновых у самок имеются особые придатки на подбородке. Возможно, что у линофрины (Linophryne arborifea) огромный древовидный подбородочный придаток тоже несёт светящиеся железы.

Взрослые самки удильщиков окрашены в тёмно – коричневый цвет или чёрный цвет, их тело обычно голое, и преобразованные чешуи имеются лишь у отдельных видов. Так, у тауматихта (Thaumatichthys pagidostomus) густо сидящие шипики имеются на брюшной стороне тела, а у гимантолофов
(Himantolophus) на теле имеются костные бляшки, подчас очень крупные.

Желудок самок глубоководных удильщиков способен очень сильно растягиваться, благодоря чему они могут заглатывать и переваривать очень крупную добычу, нередко превосходящую их по своим размерам. Жадность удильщиков подчас приводит к гибели не только их жертву, но и их самих.
Иногда на поверхности находят мёртвых удильщиков с заглоченной рыбой, превышающей их по размерам более чем в два раза. Захватив столь крупную добычу, удильщик не может её выпустить вследствие строения своих зубов, и ему ничего на остаётся, как продолжать заглатывать рыбу, стремящуюся освободиться из капкана и увлекающую его на верх. К тому времени, когда удильщик заканчивает обед, он погибает, по – видимому, от потери сил.

Личинки глубоководных удильщиков встречаются лишь в тропической и умеренно тёплой зонах Мирового океана, лежащих между 40є с.ш. и 35є ю.ш. и ограниченных летними изотермами 20є С в поверхностных водах. В более высоких широтах, включая субарктические и субантарктические воды, встречаются только взрослые особи, которые попадают туда благодоря выносу их течениями.

Вид мохнатых удильщиков (caulophrynidae) из нотальных вод Юго – западной части тихого океана.

Мохнатые удильщики семейства Caulophrynidae Regan, 1912 хорошо отличаются от других семейств глубоководных удильщиков подотряда
Ceratioidei отсутствием луковицы эски, значительным удлинением лучей спинных и анальных плавников, наличием 2 радиалий в скелете грудного плавника и 8 лучей в хвостовом плавнике, своеобразным положением невромастов головы и туловища на вершинах кожных филаментов. Семейство состоит из двух родов Robia Pietsch, 1979 c одним видом R.legula Pietsch,
1979, известным по голотипу из моря Банда, и Caulophryne Goode et Bean,
1986 с видами C. Pelagica(Brauer,1902) известны 6 самок из Индийского и
Тихого океанов), C. Jordani Goodeet Bean, 1896 (11 самок из атлантики и

Индо – Пацифики), C. Polynema Regan 1930(8 cамок и 1 прикреплённый самец из Тихого и Атлантического океанов) С.bacescui Mihai – Bardan, 1982.
Подавляющие большинство известных к настоящему времени находок мохнатых удильщиков зарегистрировано севернее 5є ю.ш., за исключением трёх экземпляров C. Jordani, и пойманных в субтропических водах Тасманова моря
(Bertelsen Pietsch, 1983 и C. Baceseai). Поэтому обнаруженные представители pода Caulophryne экспедицией Тихоокеанского научно – исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии(ТИНРО) на банке Баунти в нотальных водах Юго – западной Пацифики можно отнести скорее к неожиданностям. Однако эта находка представляет интерес не только в силу своего места и крупных для семейства в целом размеров пойманной рыбы (150 мм.