СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

Сердечно-сосудистая система состоит из сердца, кровеносных и лимфатических сосудов. В функциональном отношении эта система обеспечивает движение по организму крови и лимфы, создавая эффективную систему доставки к органам и тканям кислорода, питательных и биологически активных веществ и удаления продуктов метаболизма.

СЕРДЦЕ

Сердце — основной орган, приводящий в движение кровь. У млекопитающих оно состоит из двух соединенных половин — правой и левой. Как правая, так и левая половины имеют два отдела — предсердие и желудочек, сообщающиеся через отверстия, на границе которых расположены открывающиеся в сторону желудочков клапаны. В стенке предсердий и желудочков различают три оболочки: внутреннюю — эндокард, среднюю — миокард и наружную — эпикард.

В эмбриогенезе оболочки сердца начинают формироваться в очень ранний период развития, когда зародыш имеет вид трехслойной пластинки. Вначале из мезенхимных клеток между эндодермой и висцеральным листком несегментированной мезодермы развиваются две отдельные трубочки, которые выпячиваются в целомическую полость тела. В дальнейшем, в связи с увеличением туловищной складки, мезенхимные трубки сближаются, срастаются и из них образуется одна, которая становится эндокардом.

Участки висцерального листка мезодермы, прилежащие к эндокарду, получили название миоэпикардиальных пластинок. Внутренняя пластинка превращается в миокард, а из наружной образуется эпикард. Дальнейшее формирование сердца связано с неравномерным разрастанием отдельных участков сердечной трубки. Клапаны сердца развиваются как складки эндокарда, в которые позднее врастает соединительная ткань миокарда и эпикарда.

Эндокард. Эта оболочка представляет непрерывную выстилку предсердий, желудочков и покрывает все структурные образования, выступающие в их просвет, — клапаны, сосочковые мышцы. По строению и происхождению эндокард соответствует стенке кровеносных сосудов. В области предсердий и желудочков в его составе различают три слоя. Самый внутренний образован эндотелием и расположенными под ним элементами соединительной ткани. Средний — мышечно- эластический слой имеет наибольшую толщину и состоит из плотной соединительной ткани с многочисленными эластическими волокнами, располагающимися параллельно поверхности. В наружной части этого слоя имеются клетки гладкой мышечной ткани. Третий слой — наружный соединительнотканный — граничит с миокардом, состоит из рыхлой соединительной ткани, которая переходит в эндомизий миокарда. Этот слой содержит кровеносные сосуды, а в отдельных участках — атипичные клетки проводящей мышечной ткани.

Между предсердиями и желудочками, а также между желудочками и выходящими из них сосудами располагаются клапаны. Предсердно-желудочковый
(атриовентрикулярный) клапан в правой половине сердца состоит из трех створок, поэтому его называют трехстворчатым, а в левой половине — клапан двустворчатый, или митральный. Створки обоих атриовентрикулярных клапанов обладают сходной гистологической структурой. Они покрыты с обеих сторон эндотелием и имеют средний слой плотной соединительной ткани, переходящей в основании створки в плотную соединительную ткань колец, окружающих отверстия. Предсердная сторона створок — гладкая, а желудочковая с выступами, от которых начинаются сухожильные нити, противоположными концами прикрепляющиеся к выступающим на стенках желудочков сосочковым мышцам.
Благодаря сухожильным нитям при сильных сокращениях желудочков не происходит выворачивания створок клапанов в сторону предсердий. Клапаны аорты и легочной артерии (полулунные) несколько тоньше, чем предсердно- желудочковые, но гистологически имеют сходное с ними строение. У полулунных клапанов нет сухожильных нитей.

Миокард образован сердечной мышечной тканью, в которой различают две разновидности — рабочую и проводящую. Основная масса миокарда представлена рабочей мышечной тканью, состоящей из сократительных клеток — сердечных миоцитов, важнейшей морфологической особенностью которых являются совершенные в структурном и функциональном отношении аппараты крепления их друг с другом. Вследствие того что миоциты прочно соединены своими концами и образуют многочисленные анастомозы, в миокарде сформирована единая структурно-функциональная клеточная сеть. При световой микроскопии зоны контакта миоцитов имеют вид одиночных темноокрашивающихся прямолинейных или ступенчатых полосок, расположенных перпендикулярно длинной оси клетки, которые получили название вставочных дисков (рис. 198).

[pic]

Рис. 198. Схема строения участка рабочей мышечной ткани миокарда:

1 — миокардиоциты; 2 — анастомозы; 3 — вставочные участки; 4 — ядра миокардиоцитов; 5 — ядра эндотелия капилляров.

При электронной микроскопии в области вставочных дисков границы соседних клеток неровные: одна клетка вдается в другую пальцевидными выступами, что обеспечивает достаточную площадь сцепления клеток. По длине вставочного диска имеются различные по строению участки. Здесь много мест, содержащих волокнистое электроноплотное вещество, в которое вплетены концы тонких актиновых микрофиламентов (рис. 199). В зонах, не занятых микрофиламентами, расположены десмосомы и щелевые контакты. Считают, что в щелевых контактах происходит быстрая передача волны возбуждения от клетки к клетке без участия медиатора. Каждый сердечный миоцит содержит 1—2 ядра, расположенные в центре клетки, миофибриллы занимают периферическую часть цитоплазмы. Между миофибриллами одиночно, группами или цепочками расположены митохондрии, для которых характерно большое количество крист.
Миофибриллы окружены системой трубочек и канальцев саркоплазматической сети. Развита Т-система, образованная трубчатыми впячиваниями плазмолеммы миоцита, причем

Т-трубочки расположены на уровне Z-полоcок миофибрилл. В околоядерной зоне capкоплазмы расположены скопления митохондрий, комплекс Гольджи, лизосомы, гранулы гликогена и пигмента липофусцина.

[pic]
Рис. 199. Схема ультраструктурной организации миокардиоцитов в области контакта двух клеток (вставочного участка):

1 — сарколемма; 2 — плазмолемма; 3 — митохондрии; 4 — миофибрилла; 5 — миозиновые филаменты; б — актиновые филаменты; 7 — граница между миокардиоцитами; 8 — зона вплетения актиновых миофиламентов; 9 — десмосома;
10 — щелевой контакт; 11 — канальцы саркоплазматической сети.

Миоциты окружены тонковолокнистой соединительной тканью (эндомизий миокарда), в которой содержатся многочисленные капилляры, обеспечивающие процессы микроциркуляции. В сердце имеется опорный скелет, состоящий из фиброзных колец на границе между предсердиями и желудочками и в устьях сосудов, выходящих из желудочков. В составе фиброзных колец находятся пучки плотной коллагеновой соединительной ткани, а в сердце животных хрящевая и даже костная ткань (крупный рогатый скот). Фиброзно-хрящевые кольца препятствуют растяжению отверстий и обеспечивают прикрепление свободных концов волокон миокарда.

Автоматизм сокращения сердца, закономерная последовательность сокращений предсердий и желудочков на протяжении сердечного цикла обусловлены деятельностью атипичной мышечной ткани, входящей в состав проводящей системы сердца. Эта система состоит из синусно-предсердного узла, расположенного в устье краниальной полой вены, предсердно- желудочкового узла, лежащего в межпредсердной перегородке вблизи места прикрепления створки трехстворчатого клапана, предсердно-желудочкового ствола (пучка Гиса) и его разветвлений, расположенных под эндокардом межжелудочковой перегородки и в соединительнотканных прослойках миокарда — волокна Пуркине (рис. 200). Все эти компоненты проводящей системы образованы атипичными мышечными клетками, которые в функциональном отношении специализированы или на выработке импульса распространяющегося по всему сердцу и вызывающего сокращение его отделов в необходимой последовательности и с определенной частотой (клетки узлов), или на его проведении и передаче сократительным миоцитам.

Рис. 200. Схема проводящей системы сердца:

1 — синусно-предсердный узел; 2 — предсердно-желудочковый узел; 3 — предсердно-желудочковый ствол (пучок Гиса); 4 — его ножки и разветвления.

Атипичные миоциты проводящей системы имеют характерные микроскопические и ультраструктурные признаки, отличающие их от сократительных миоцитов. При обычной гематоксилиновой окраске они более светлые, имеют неправильно овальную форму и, как правило, поперечный диаметр их больше, чем диаметр сократительных миоцитов, в 2—3 раза. Однако в составе синусно-предсердного узла обнаружены мелкие клетки округлой формы. В функциональном отношении это водители ритма — пейсмекеры. Весьма характерным для атипичных миоцитов являются большой объем саркоплазмы и слабое развитие миофибриллярного аппарата. Миофибриллы занимают самую периферическую часть в цитоплазме клеток, не имеют параллельной ориентации, вследствие чего для атипичных миоцитов несвойственна поперечная исчерченность. У них слабо развит саркоплазматический ретикулум, отсутствует система Т-трубок, а в саркоплазме мало митохондрий, но имеется большое количество гранул гликогена. В этих клетках много гликолитических ферментов и уменьшенное количество ферментов аэробного окисления
(сукцинатдегидрогеназы и цитохромоксидазы), что свидетельствует о преобладании в них анаэробного гликолиза. Клетки проводящей системы значительно более устойчивы к кислородному голоданию, чем сократительные миоциты.

Эпикард — наружная оболочка сердца. По строению представляет тонкую серозную оболочку, состоящую из соединительно-тканной основы, содержащей разнообразно ориентированные коллагеновые и эластические волокна, и поверхностного слоя — плоского однослойного эпителия (мезотелия). В соединительной ткани эпикарда проходят крупные кровеносные сосуды и имеется жировая ткань.

Эпикард является висцеральным листком перикарда, плотно срастающимся с миокардом и в области корней крупных сосудов сердца переходящим в париетальный листок. Между этими листками имеется щелевидная перикардиальная полость, содержащая серозную жидкость, выделяемую клетками мезотелия. Постоянное увлажнение поверхности эпикарда жидкостью уменьшает его трение о париетальный листок перикарда и обеспечивает лучшую подвижность сердца.

Кровоснабжение и иннервация сердца. Кровь доставляется к стенке сердца по правой и левой венечным (коронарным) артериям, ответвляющимся от аорты вблизи ее клапана. По строению они относятся к артериям мышечно- эластического типа. Венечные артерии разветвляются на ряд мелких артерий, снабжающих кровью оболочки сердца. Между мелкими ветвями артерий и вен имеются анастомозы. В створках клапанов сердца кровеносных сосудов нет. В миокарде большое количество капилляров густой сетью оплетают волокна, образуя узкопетлистую сеть, обеспечивающую процессы микроциркуляции.
Капиллярные сети вытянуты вдоль мышечных волокон. Показано, что каждый сократительный миоцит находится в контакте не меньше чем с двумя капиллярами. Кровь из капилляров собирается в коронарные вены, впадающие в правое предсердие.

Проводящая система, в клетках которой происходит генерация возбуждающих импульсов, способна обеспечить автоматические ритмические сокращения сердца лишь в покое. В условиях деятельности организма работа сердца находится под непрерывным воздействием нервной системы. Иннервация сердца осуществляется волокнами симпатического и блуждающего нервов, образующих в оболочках нервные сплетения с интрамуральными ганглиями. В составе постганглионарных симпатических волокон находятся аксоны клеток звездчатого ганглия и клеток передних грудных симпатических узлов. Концевые утолщения аксонов образуют в сердце двигательные нервные окончания.
Парасимпатические волокна содержат аксоны клеток, тела их располагаются в ядре блуждающего нерва в продолговатом мозгу. В сердце они образуют синапсы на нейронах внутрисердечного ганглия, аксоны которых заканчиваются на мышечных клетках.