Биологические особенности двоякодышащих и кистепёрых рыб

| Категория реферата: Рефераты по биологии
| Теги реферата: белорусские рефераты, бесплатные решебники скачать
| Добавил(а) на сайт: Бугаков.

по северному Квинсленду. Однажды ему сообщили, что в его честь приготовили завтрак и что ради него туземцы не поленились доставить к столу очень редкую рыбу, пойманную ими в 8—10 милях от того места, где должно было произойти пиршество. Польщенный директор принял это предложение и действительно увидел рыбу очень странного облика: ее длинное массивное тело было покрыто мощной чешуей, плавники походили на ласты, а рыло напоминало утиный клюв. Прежде чем воздать должное столь необычному блюду (нет нужчы говорить, что рыба была уже приготовлена), директор сделал с него набросок, а вернувшись в Брисбейн, передал его Ф. де Кастельнау, тогдашнему ведущему австралийскому ихтиологу. Кастельнау не замедлил по этому рисунку описать новый род и вид Ompax spatuloides, которого он отнес к двоякодышащим рыбам.
Эта публикация вызвала довольно бурную дискуссию о родственных связях Ompax и о его месте в классификационной системе. Оснований для споров было много, так как в описании Опарах многое оставаясь неясным и совсем отсутствовали сведения по анатомии.
Попытки добыть новый экземпляр оказались безрезультатными. Как и всегда, нашлись скептики, которые высказывали сомнение в существовании этого животного.
Тем не менее таинственный Ompax spatuloides •')ез малого в течение 60 лет продолжал упоминаться во всех справочниках и сводках по австралийской фауне.
Загадка разрешилась неожиданно. В 1930 г. в < Сиднейском бюллетене» появилась заметка, автор которой пожелал остаться неизвестным. В этой

заметке сообщалось, что с простодушным директором Брисбейнского музея сыграли невинную шутку, так как поданный ему «Ompax» был приготовлен из хвостовой части угря, туловища кефали, головы и грудных плавников рогозуба и рыла утконоса. Сверху все это хитроумное гастрономическое сооружение было искусно покрыто чешуей того же рогозуба.
Так Ompax spatuloides был вычеркнут из фаутшстических списков, л рогозуб остался единстленным ныне живущим преде га вителом двояко-

дышащих в Австралии.

СЕМЕЙСТВО ЧЕШУЙЧАТНИКОВЫЕ,

ИЛИ ДВУЛЕГОЧНИКОВЫЕ (LEPIDOSIRENIDAE)

Чешуйчатниковые характеризуются удлиненным угреобразным телом, которое вплоть до брюшных плавников округло в поперечном сечении.

Они имеют парное легкое; мелкая циклоидная чешуя, покрывающая их тело и отчасти голову, глубоко спрятана под кожу, а их гибкие парные плав-

ники имеют жгутовидную форму. Наиболее характерна для рыб этого семейства способность в течение всей своей жизни существовать во временных водоемах, нередко полностью пересыхающих в засушливый сезон, дл-ящийся подчас до 9 месяцев. На все это время они впадают в спячку, зарывшись в грунт и полностью переходя на дыхание атмосферным воздухом. В этом семействе насчитывается 5 видов: 4 вида, обитающих в тропической Африке, принадлежат к роду протоптеров (Protopterus), а южноамериканский род чешуйчатников
(Lepidosiren) представлен всего одним видом. Близость между южноамериканским и африканским представителями пресноводных двоякодышащих рыб является веским доводом в пользу существования сухопутной связи между
Африкой и Южной Америкой в далеком прошлом.
Пожалуй, самое существенное отличие протоптеров от чешуйчатников сводится к тому, что у первых имеется 6 жаберных дуг и 5 жаберных ще-

лей, в то время как у вторых — всего 5 жаберных дуг и 4 жаберные щели.
Иногда их рассматривают как представителей особых семейств (Lepidosirenidae и Protopteridae).
Четыре вида рода протоптеры (Protopterus) внешне очень сходны и отличаются друг от друга по своей окраске, по количеству ребер, по степени развития и ширине кожной оторочки парных плавников и другим признакам.
Наиболее крупный вид — большой протоптер (Protopterus aethiopicus, местное название «мамба») — достигает в длину свыше 2 м, окрашен в

голубовато-серые тона. с многочисленными мелкими темными пятнами, иногда образующими «мраморный» узор (рис. 48). Этот вид обитает от

Восточного Судана до озера Танганьика.
Малый протоптер (Р. amphibius), по-видимому,самый мелкий вид, не превышающий в длину 30 см. Обитает в дельте Замбези и в реках к юго-востоку от озера Рудольфа. Для молоди этого вида характерно наличие трех пар наружных жабр, которые сохраняются в течение очень длительного

времени.
Темный протоптер (Р. do! lot), обитающий только в бассейне Конго, характеризуется наиболее удлиненным телом и очень темной окраской.
Достигает в длину 85 см. Внешне этот вид в наибольшей степени сходен с южноамериканским чешуйчатником.
Бурый протоптер (Р. annectens), достигающий в длину 90 см,—обычная двоякодышащая рыба Западной Африки. Он населяет бассейны рек Сенегала,
Гамбии, Нигера и Замбези, озеро Чад и район Катанги. Спина у этого вида обычно бурозеленая, бока светлее, брюхо грязно-белое. Наиболее хорошо изучена биология именно этого вида. Для климата тропической Африки характерна резкая смена дождливого и засушливого сезонов.

Дождливый сезон начинается в мае—июле и длится 2—3 месяца, а всю ос1альную часть года длится засушливый период. В период бурных тропических лнкнрй реки взбухают и разливаются, заэопляя огромные площади низин, в которых вода держится 3—5 месяцев в юду. В эти временные водоемы, где в изобилии имеется легко доступная пища, из рек устремляется масса рыб, но по мере их усыхания, спасаясь от гибели, рыбы возвращаются в реки до того, как обмелеют протоки. Совершенно иначе ведет себя протоптер. Оказывается,что в реках он, как правило, вообще не обитает, а постоянно живет в таких временных водоемах и весь его жизненный ритм теснейшим образом связан с их гидрологическими особенностями.

Местные рыбаки бассейна реки Гамбии, хорошо знающие повадки протоптера, недаром говорят: «Камбона (так они называют протоптера) —

необыкновенная рыба: она не уходит вслед за водой, а вода сама приходит к ней». В дождливое время протоптер ведёт в водоемах активный образ жизни — питается, размножается и растет. А в засушливый период впадает в спячку, проводя ее в специально устроенных гнездах.
С наступлением засушливого сезона и по мере высыхания временных водоемов протоптеры начинают готовиться к спячке: крупные рыбы делают это, когда уровень воды понижается до 10 см. а более мелкие — когда слой воды не превышает 3—5 см. Обычно в таких водоемах дно покрыто

мягким плом, в котором содержится большое количество растительных остатков.
Под слоем ила, достигающим толщины 2,5—5 см, лежит плотная

глина с примесью мелкого песка. Свое «спальное гнездо» протоптер роет ртом.
Засосав в ротовую полость очередную порцию ила , он с силой выбрасывает его вместе с водой через жаберные отверстия. Мягкий ил легко поддается
«бурению», но подлежащий слой плогной глины рыть намного трудней. Совершая всем телом энергичные плавательные движения, рыба упирается рылом в грунт и выгрызает кусочек глины. Откушенный кусочек пережевывается, выбрасывается с водой через те же жаберные отверстия и выводится из норы в виде облачка мути с восходящими юками воды, создаваемыми за счет изгибаний jp,га.
Благодаря этому более крупные частицы измельченной глины оседают в непосредственной близости от входною отверстия, что имеет cyщественное значение для создания завершающего постройку предохранительно]о колпачка.
Дойдя до нужной глубины, рыба расширяет нижнюю часть норы («спальню») ровно настолько, чтобы иметь возможность, сложившись пополам, перевернуться в ней головой вверх. Теперь «спальное гнездо» почти готово, и животное ждет полного спада воды, выставив рыло из входного отверс1ия и время от времени приподнимаясь к поверхности для дыхания атмосферным воздухом. Когда пленка усыхающей воды доходит до верхней кромки жидкого ила, выстилающего дно водоема, тогда благодаря дыхательным движениям, производимым рыбой, часть выброшенной у входного отверстия глины засасывался в нею и закупоривает выход. После этою животное уже не выходит на поверхность. До того как эта
«пробка» окончательно просохнет, протоптер, тычась в нее рылом, уплотняет ее снизу и несколько приподнимает в виде колпачка, нередко имеющего трещины. Колпачок маскирует «спальное гнездо» и предохраняет его от засорения, будучи достаточно прочным, чтобы противостоять разрушению.
Одновременно с этим примесь из мелких песчинок делает его достаточно пористым, чтобы пропускать воздух, чему еще больше способствуют трещины.
Как только колпачок затвердевает, вода н норе становится вязкой от обилия слизи, выделяемой протоптером. По мере просыхания грунта уровень воды во входной камере постепенно падает, в результате чего она превращается в воздушную камеру, а рыба, послушно следуя за зеркалом воды, все ниже и ниже опускается в расширенную нижнюю часть норы, т. е. в «спальню», где, наконец, и замирает в характерном для нее положении.
Удивительное чувство испытывает приезжий натуралист. когда в сопровождении местных жителей он впервые отправляется на поиски «спальных гнезд» протоптера. Трудно поверить, что потрескавшаяся от зноя равнина, покрытая выжженной растительностью, еще недавно была дном водоема и что где- то рядом в окаменевшей земле спят сотни и тысячи рыб. Он бывает сильно удивлен, когда туземцы, чуть не ползая на коленях, начинают тщательно, дюйм за дюймом обследовать почву. Вскоре выясняется, что они ищут небольшие возвышеньица диаметром 5—15 см, которые чт окружающей их почвы, окрашенной в более и. in менее серые тона, отличаются коричневатым оттенком.
Достаточно одного удара мотыгой, что-бы под таким срезанным бугорком обнаружилась идущая вглубь нора. Иными словами, каждый такой холмик представляет собой так называемую предохранительную крышку, или колпачок, коюрый прикрывает сверху вход в «спальное гнездо» протоптера. Опытным глазом эти холмики можно обнаруживать без труда. Лишь у мелких рыб, длиной менее 15 см, они столь слабо выражены, что их практически невозможно найти.
Круглый ход, обычно идущий вертикально вниз, имеет гладкие стенки. Это так называемая воз1ушная камера. Ее диаметр колеблется от 5 до 70 мм, а длина — от 30 до 250 мм. Эти размеры занпсят только от величины рыбы, залегшей в спячку. Даже длина воздушной камеры не зависит от гого, на глубоком или на мелком месте строилось • гнездо». Внизу воздушная камера постепенно расширяется и переходит в так называемую «спальчю», где и покоится заключенная в кокон рыба. V крупных рыб «спальня» залегает на глубине до полуметра.
Спящий протоптер, как правило, принимает строго определенное положение. Его рыло всегда направлено вверх, а тело складывается пополам так, что изгиб приходится посредине между груд-

ными и брюшными плавниками, иначе говоря, эти плавники оказываются рядом и на одном уровне.

Сложенные передняя и задняя части тела очень тесно прижаты друг к другу, а уплощенный хвост

перехлестнут через верхнюю часть Зарыванпе протоптера в грунт головы и столь же плотно прижат к спине. При этом нижняя кромка хвоста, полностью прикрывающего глаза, проходит вдоль края верхней челюсти, оставляя свободным слегка приоткрытый рот. Свернувшаяся таким образом рыба заключена в своеобразный кокон. В мире рыб это уникальное образование способны создавать только представители рода Protopterus.
Кокон представляет собой тончайшую пленку толщиной 0,05—0,06 мм, образующуюся при затвердевании слизи, которую выделяет приготовившаяся к спячке рыба. Его стенки состоят из муцина с небольшой примесью неорганических соединений (их основу составляют карбонат и фосфат кальция), перешедших из почвы в момент образования кокона. Кокон — цельное образование (без каких-либо перетяжек) и столь плотно обтягивает спящего протоптера, что между его стенками и телом рыбы не остается никаких зазоров. Сморщенные парные плавники спящей рыбы очень сильно вжимаются в тело и не оставляют никаких следов на внутренней стенке кокона. Округлая верхняя часть кокона, повторяющая контур стенок воздушной .камеры в месте перехода ее в «спальню», уплощена и слегка всхолмлена непосредственно над ртом рыбы. Это поднятие имеет небольшое углубление на вершине, в центре которого

находится отверстие воронкообразной, трубочки длиной 1—5 мм, ведущей прямо в приоткрытый рот спящего протоптера. Как раз через это крошечное дыхательное отверстие и осуществляется единственная связь рыбы с наружной средой. Обычно кокон окрашен под цвет рыжевато-бурого грунта за счет красящих неорганических веществ, содержащихся в почве. В тех случаях, когда эти вещества отсутствуют, кокон может быть прозрачным, как целлофан. Его внутренняя стенка всегда влажная, так как тело рыбы остается покрытым слизью до окончания спячки.
Способность протоптера «облачаться» в кокон на время спячки столь необычна и удивительна, что первые исследователи, увидевшие этот кокон.

никак не могли поверить своим собственным глазам. Вопреки явной очевидности они принимали стенки кокона за засохшие листья, предположив, что отходящая ко сну рыба заворачивается в них, наклеивая их на себя с помощью густой слизи.

Так, завернутым в фантастические листья, как в некое подобие пеленок, и был изображен спящий протоптер в публикации Джердайна, появившейся в 1841 г. И это не было шуткой. Вполне естественно, что для поддержания своей жизнедеятельности спящий в коконе протоптер должен не только дышать, потребляя кислород, но и питаться, т. е. расходовать какие-то запасы
«топлива», и что-то делать с продуктами распада, избыток которых в организме обычно приводит к смертельному исходу.
В противоположность всем другим позвоночным животным, впадающим в спячку, протоптер, заключенный в кокон, расходует не жировые запасы, а свои собственные мышечные ткани. В начале спячки обмен веществ происходит у него еще на довольно высоком энергетическом уровне, но

постепенно он замирает и протекает в дальнейшем в очень экономном режиме, так как, в противном случае, ему не хватило бы «топлива», т. е. мышечных тканей. За время спячки протоптер сильно теряет в массе. Так, например, рыба длиной 40 см, массой 374 г после шестимесячного пребывания в коконе имела длину 36 см и массу 289 г, т. е. потеряла в массе более 20% и уменьшилась в размерах на 10%. Такие сравнительно большие потери объясняются тем, что во время спячки ткани протоптера расходуются не только на поддержание жизнедеятельности организма, но и на созревание гонад.
Потери восполняются довольно быстро: та же рыба уже через месяц восстановила свою массу и достигла прежних размеров.
Во время спячки протоптера вся вода, образующаяся при расщеплении белков, теряется при дыхании и моча не выделяется (да ее и некуда было

бы вывести, так как рыба заключена в кокон, плотно облегающий ее тело).
Поэтому образующаяся мочевина в огромных количествах скапливается