Биологические особенности двоякодышащих и кистепёрых рыб

| Категория реферата: Рефераты по биологии
| Теги реферата: белорусские рефераты, бесплатные решебники скачать
| Добавил(а) на сайт: Бугаков.

в организме, составляя к концу спячки 1—2% массы тела, что следует рассматривать как удивительный физиологический парадокс: на большинство позвоночных животных избыток мочевины в организме действует как сильнейший яд, и смерть наступает при ее концентрации, в 2 тыс. раз меньшей, чем у спящего протоптера, которому она не причиняет никакого вреда. Уже через несколько часов после выхода протоптера в воду весь избыток мочевины выводится из организма через жабры и почки.
В зависимости от местных условий, значительно колеблющихся в разные годы, протоптер проводит в спячке 6—9 месяцев. Любопытный рекорд

был побит бурым протоптером, который в экспериментальных условиях провел в беспрерывной спячке свыше четырех лет без каких-либо вредных последствий для себя. Однако в тех случаях, когда водоемы не пересыхают, протоптеры в спячку не впадают. Этого легко добиться и в аквариумных условиях. Тем не менее было замечено, что «бодрствующие» в течение ряда лет протоптеры, содержащиеся в аквариуме (один из них провел без спячки 13 лет), время от времени становятся вялыми, малоподвижными и даже отказываются от пищи.
Такое состояние замечается у них в среднем один раз в году и продолжается от нескольких недель до 2—3 месяцев без каких-либо признаков заболевания.
Почти несомненно, что такое поведение связано с прирожденной привычкой впадать в спячку и что спячка составляет неотъемлемую часть жизненного ритма этих рыб. Ради точности следует добавить, что эти наблюдения производились над особями бурого протоптера, пойманными в бассейне Гамбии, где этот вид обычно впадает в спячку. Возможно, что у протоптеров других видов такая ритмика выражена не столь резко. Известно, например, что в
Великих озерах Центральной Африки протоптеры в ежегодную спячку не впадают, так как для этого у них нет необходимости и соответствующих условий.
С наступлением периода дождей пересохшие водоемы быстро наполняются водой и протоптеры возвращаются к активной жизни из своего добровольного заточения. Самый процесс их пробуждения в природе пока еще не прослежен, но о нем можно судить по специальному эксперименту, поставленному в 1931 г.
(рис. 5). Этот простой опыт заключался в том, что вырубленные из грунта куски глины с заключенными в них протоптерами зарывались в мелкую лужу так, чтобы слой воды над ними не превышал 5 см. Приблизительно через час у выходного отверстия показалась первая рыба. После короткой рекогносцировки она поднялась к поверхности воды и жадно заглотнула воздух, чтобы тотчас после эюго скрыться в гнезде. Поначалу эти действия повторялись через каждые 3—5 мин^ но постепенно интервалы между очередными выходами к поверхности удлинились до обычных 10—20 мин. При этом рыба все меньше и меньше пряталась в гнезде, пока через
6—7 ч совем не покинула его.
Замечено, что, чем дольше длится спячка у про•штера, тем больше времени требуется ему для того, чтобы стряхнуть с себя сон. В течение первых нескольких дней рыбы, проведшие в спячке 6—8 месяцев, плохо контролируют свои движения, передвигаясь резкими и неуклюжими рывками, подобно калекам.
При этом хвост у них доъольно продолжительное время остается отогнутым вверх и несколько вбок, а смятые парные плавники лишь постепенно распрямляются и приобретают упругость.
Протоптер — всеядная рыба. Основу его пищи составляют разнообразные моллюски, крабы, креветки и отчасти рыбы. Захватив добычу, он не глотает ее, а выбрасывает изо рта, придерживая за самый кончик, и начинает методично пережевывать, пока она вся не скроется во рту. Затем снова выплевывает ее и снова жует. И так несколько раз. Добычу он не хватает, а засасывает, причем делает это с непостижимой быстротой и проворством.
Возможно, что как раз при этом захватываются и отдельные части растений, остатки которых нередко находят у него в желудке.
На тех, кто наблюдал протоптеров в аквариуме эти рыбы производят впечатление вялых и малоподвижных животных. Но это впечатление обманчиво, так как протоптеры ведут ночной образ жизни и выходят на охоту с наступлением темноты.

В это время их активность резко возрастает, и они чаще поднимаются к поверхности для дыхания атмосферным воздухом. Перемещаются протоп-

теры двояким способом: они или плавают за счет угреобразного изгибания тела, или же передвигаются по дну и среди донной растительности с

помощью парных плавников, причем, помимо двигательных функций, эти плавники играют большую роль при отыскании добычи, так как они густо усеяны вкусовыми почками (особенно обильно покрыты ими грудные плавники). Стоит себе представить протоптера, охотящегося ночью среди

густых зарослей водной растительности в мутной воде, чтобы понять, какую незначительную роль может играть в этих условиях зрение. Здесь и приходят на помощь длинные и гибкие парные плавники, которыми ползущая рыба обследует «на вкус» окружающее ее пространство. Стоит протоптеру лишь коснуться съедобного объекта одним из четырех плавников, как молниеносным броском он подскакивает к добыче и отправляет ее в рот.
Развитие гонад у протоптера начинается тотчас же после нереста, причем большая часть времени при их созревание приходтся на период спячки. Уже в августе — сентябре, i. с. inyciH месяц полтора после начала сезона дождей и окончания

спячки, начинается нерест, который длится около месяца. К этому времени сооружается специальное выводковое гнездо. Оно строится обычно на мелководье, где слой воды не превышает 40—50см и где дно поросло густой травой, нередко дости

гающей в высоту 2 м. Как правило, такое гнездо представляет собой подковообразную нору с двумя входными отверстиями. Одно из них — более широкое — имеет в диаметре 20—30 см, а другое, более узкое,— только 10—15 см. В нижней части этой норы, лежащей примерно на глубине 40 см от поверхности грунта и наиболее удаленной от входных отверстий, находится расширенная выводковая камера, в которой откладывается икра и держатся личинки. Иногда гнезда имеют по три входных отверстия, ведущих в общую выводковую камеру, или всего лишь один выход, когда для постройки гнезда используются крутые кочки или искусственные земляные насыпи, разделяющие рисовые поля. Стенки гнезда слизью не покрываются и ничем специально не укрепля-

ются: от обвала его предохраняет плотный грунт, скрепленный многочисленными корнями растений. Никакой подстилки в выводковой камере нет, и икра откладывается непосредственно на сеглинистое дни Т -f- ьак гнезда строятся на мелководье то, :п'-3 ' - -i-г^бы добираться до более глубокой вон- т птеры проделывают своеобразные -: ... приминая и раздвигая густую траву. "^ -- по этим «тропам» и находят выводковые
-:- .л. так как в мутной воде среди буйной рас-t'точности обнаружить входное отверстие каким-либо иным способом очень трудно, если только случайно не провалиться в него. Нередко «тропы» тянутся на несколько метров, а когда уровень воды резко понижается (что случается довольно

часто), то протоптерам приходится добираться до воды по суше. Но даже при очень резких колебаниях уровня воды сами гнезда никогда не обсыхают.
Местами такие гнезда располагаются в недалеком соседстве друг от друга на расстоянии 7-8 м.
Всю заботу об охране гнезда и потомства берет на себя самец. Он самоотверженно защищает свое гнездо и злобно кусает всякого, кто посмеет приблизиться к нему, не отступая и перед человеком (его яростных атак туземцы боятся). Если даже его выгнать из гнезда палкой, то он бесстрашно

возвращается через несколько минут. Спрятавшись в одном из отнорков, самец поддерживает постоянный ток воды в выводковой камере за счет

ундулирующих движений хвоста. Свою заботу о потомстве он прекращает лишь тогда, когда личинки покидают гнездо.
Никому не довелось наблюдать процесс постройки гнезда, и до сих пор неизвестно, строит ли его самец или самка, или же они строят его совместно.
Судя по тому, что в охране гнезда и потомства самка никакого участия не принимает, предпочтительней думать, что гнездо строит самец. Икринки протоптера имеют в диаметре 3,5—4,0 мм. Их количество в одной кладке достигает 5 тыс., по нередки случаи, когда их бывает значительно меньше.
Более того, очень часто в одной и той же кладке встречаются две (или даже три) порции икринок, резко различающихся по степени своего развития
(например, одна порция икры может быть на стадии начала дробления,в то время как другая порция — на стадии начала гаструляции). Точно так же и среди личинок одного помета в ряде случаев без труда можно выделить две (а подчас и три) разновозрастные группы, различающиеся по длине тела на 7—8 мм. Обычно в подобных случаях различия в степени развития составляют 1—3 суток, а подчас и более. По-видимому, либо несколько самок последовательно откладывают свою икру в одну и ту жу выводковую камеру, либо одна и та же самка откладывает ее порционно через довольно значительные промежутки времени.
Выклюнувшиеся личинки с помощью цементной железы прикрепляются к стенкам выводковой камеры, где и висят почти неподвижно, пока у них не рассосется желточный мешок. Наличие четырех пар наружных жабр позволяет им обходиться без воздушного дыхания. Личинки растут очень быстро и уже через три недели достигают в длину 20—25 мм. К этому времени они утрачивают желточный мешок и переходят к активному

питанию, поднимаясь к поверхности воды для дыхания атмосферным воздухом.
По достижении в длину 30—35 мм, немногим более чем через месяц после выклева, личинки навсегда покидают гнездо. К этому времени у них утрачивается одна пара наружных жабр. Остальные наружные жабры редуцируются очень поздно, и даже в течение нескольких лет у взрослых

рыб сохраняются рудименты их базальных частей. До наступления засушливого периода личинки успевают достичь длину 70—120 мм, а способность зарываться в грунт для спячки и образовывать кокон они приобретают уже при длине тела
40—50 мм.
В неволе протоптеры очень нетребовательны и неприхотливы настолько, что могут жить в самой тухлой и мутной воде. Любопытно, однако, что в Нью-
Йоркском аквариуме они не смогли жить в дехлорированной водопроводной воде. Лишь после того как эту воду продистиллировали, они

почувствовали себя сносно. При соответствующем обращении протоптеры

легко поддаются дрессировке. Так, например, если кормежку предварять стуком по стенке аквариума, то уже через 2—3 недели, заслышав сигнал, рыбы выказывают возбуждение и выходят к тому месту, где их ожидает пища. В противоположность миролюбивому американскому чешуйчатнику (Lepidosiren paradoxa) все виды протоптеров отличаются свирепым и неуживчивым нравом.
Помещенные вместе, они не знают пощады и

дерутся до тех пор, пока в живых не остается удачливый победитель. Если же к протоптеру подсадить каких-либо других крупных рыб, которых

он заведомо не может использовать в пищу, то тем по менее он преследует их и калечит. Только молодых протоптеров, когда нет иного выхода, мож-

но держать вместе. Но рано или поздно они так яростно нападают друг на друга, что вскоре оказываются без плавников. К счастью, откушенные

плавники восстанавливаются у них очень быстро.
Обычно в аквариумы Европы и Америки протоптеров доставляют в коконе. Такой способ транспортировки чрезвычайно удобен, но требует большой осторожности, так как из-за встряски кокон легко может порваться, что приводит к неминуемой гибели рыбы. Замечательно также, что в тех

случаях, когда кокон впавшей в спячку рыбы соприкасается не с грунтом, а с каким-либо инородным телом (например, со стеклянной стенкой аквариума), то это неизбежно приводит к смертельному исходу. Вот почему в искусственных условиям нижнюю часть стенки аквариума необходимо обмазывать толстым слоем глины.
Если потревожить протоптера в его «спальном гнезде», то он издает звуки, напоминающие одновременно и писк и скрип, что, по всей видимости, связано со «скрежетом зубовным» в буквальном смысле этого слова. Раздраженная рыба вне воды способна издавать звуки, похожие на громкий вскрик. Такой же звук раздается тогда, когда из легких пойманной рыбы с силой выбрасывается воздух. В природных условиях при дыхании атмосферным воздухом протоптер издает громкий вздох, нередко переходящий в своеобразный визг, слышимый на далеком расстоянии.
Во многих районах Африки местное население промышляет протоптеров, так как мясо их отличается превосходными вкусовыми качествами. Наиболее легко добывать этих рыб во время спячки. Естественно, что для этого необходимо знать месга, где они залегают в спячку. Оказывается, жители Гамбии могут обнаруживать эти места на слух, так как, по их утверждению, в тихую погоiy на значительном расстоянии можно слышать,

как дышит зарывшийся в землю крупный «кам''•опа» (P. annectens). Никому из исследователей ; этом отношении не посчастливилось.
Но свидетельству многих исследователей, оригиннальный способ лова протоптеров применяется жителями Судана. Они пользуются специальным барабаном, с помощью которого извлекаются щуки, имитирующие падение дождевых капель. Поддавшись обману, протоптеры просыпаются ;i издают громкий чмокающий звук, выдавая гем самым место своего укрытия, а подчас даже и выползают из своих гнезд, попадая прямо в руки ловцов.
Американский чешуйчатник, или лепидосирен, Lt.'pidosiren paradoxa), населяет центральную часть Южной Америки. Его ареал охватывает почти весь бассейн Амазонки и северных притоков Параны. По строению и образу жизни лепидосирен очень похож на своих африканских сородичей. По сравнению с протоптерами его тело еще более вытянуто в еще большей степени напоминает тело угря, парные плавники еще более недоразвиты (в них полностью исчезают боковые хрящевые опорные элементы) и укорочены, чешуя еще глубже запрятана в кожу и еще мельче. Эта крупная рыба, достигающая в длину 125 см, окрашена в сероватобурые тона с большими черными пятнами на спине.
Образ жизни лепидосирена в основных чертах также очень схож с образом жизни протоптеров. Он, как правило, населяет лишь. временные заболоченные водоемы, сильно заросшие водной растительностью.Особенно он многочислен в таких водоемах, встречающихся во множестве на равнинах Гран-Чако. Эти водоемы наполняются водой в период тропических ливней (с апреля по сентябрь) и, как правило, высыхают в период засухи, приходящейся на остальную часть года.По мере усыхания водоема и по мере уменьшения в воде количества кислорода лепидосирен все чаще и чаще прибегает к дыханию атмосферным воздухом. Когда же слой воды становится совсем небольшим, он роет себе «спальное гнездо» и залегает в спячку, переходя полностью на дыхание атмосферным воздухом. По своей форме «спальное гнездо» лепидосирена ничем не отличается от «спального гнезда» протоптера и, как и последнее, состоит из расширенной «спальни» и воздушной (или входной) камеры, прикрытой сверху предохранительным колпачком. Помимо верхнего колпачка, в воздушной камере у лепидосирена иногда имеется дополнительная пробка из грунта. Изредка встречаются гнезда даже с двумя дополнительными пробками.
Залегший в «спальню» лепидосирен принимает точно такое же положение, как и протоптер, однако в отличие от последнего он, по-видимому, не способен образовывать кокон. Правда, еще ни разу не удавалось обнаружить его гнездо в просохшем грунте: по крайней мере, на уровне «спальни» грунт всегда остается влажным, и, как правило, в ней сохраняется вода, смешанная со слизью, выделяемой спящим животным. В годы, обильные осадками, временные водоемы подчас не высыхают даже в период засухи и лепидосирен не впадает в спячку.
С началом периода дождей, когда пересохшие водоемы заполняются водой, лепидосирен покидает свое «спальное гнездо» (причем делает он это

столь же осторожно и осмотрительно, как и протоптер) и набрасывается на пищу, проявляя необычайную прожорливость. Питается он различными беспозвоночными животными и главным образом крупными улитками ампуллариями. По-видимому, растительная пища играет немалую роль в его рационе, особенно у молоди. Почти все свое время лепидосирен проводит па дне, где он пли лежит неподвижно или медленно ползает на брюхе среди густых зарослей растительности.

Время от времени он поднимается к поверхности для дыхания атмосферным воздухом. Сначала он высовывает рыло из воды и делает выдох. Затем на короткое время скрывается под водой и, снова выставив рыло, делает глубокий вдох. После этого животное медленно погружается на дно.

выпуская избыток воздуха через жаберные отверстия.
Не проходит и двух-трех недель после окончания спячки, как лепидосирен уже приступает к размножению. Так же как и протоптер, к этому времени он роет выводковое гнездо, которое представляет собой довольно глубокую нору шириной 15—20 см с одним выходом, идущую обычно вертикально вниз и имеющую горизонтальное колено, которое заканчивается расширением. Обычно такие норы достигают в длину 60—80 см, но нередки случаи, когда они имеют в длину
1—1,5 м. Икринки диаметром 6,5 — 7,0 мм откладываются на отмершие листья и траву, которые специально затаскиваются в выводковую камеру. Охрану гнезда и потомства берет на себя самец. В период нереста у него на брюшных плавниках развиваются многочисленные ветвящиеся выросты длиной 5—8 см, пронизанные многочисленными кровеносными сосудами. Функциональное назначение этих образований еще не совсем ясно. По одной версии, через них из крови выделяется кислород и создаются более благоприятные условия для развития икры и личинок. По другой версии, наоборот, эти выросты играют роль дополнительных жабр, так как самец, охраняющий гнездо, не выходит на поверхность и лишен возможности дышать атмосферным воздухом. После того как самец покидает гнездо, эти выросты на брюшных плавниках редуцируются и сохраняются в виде небольших бугорков. Слизь, покрывающая тело чешуйчатника, обладает коагулирующими свойствами и способна очищать воду от мути. Это благотворно сказывается на развитии икры и личинок.
Личинки лепидосирена, так же как и личинки протоптеров, имеют наружные жабры и цементную железу, с помощью которой они подвешиваются в гнезде.
Личинки растут довольно быстро: через два месяца после выклева, т. е. к моменту рассасывания желточного мешка и перехода на активное питание, они достигают в длину 55 мм. Однако дышать атмосферным воздухом личинки начинают еще задолго до этого (при длине 32—40 мм), когда они еще пребывают в гнезде под охраной самца. Наружные жабры исчезают у них вскоре после того, как они покидают гнездо. По окончании нереста лепидосирен продолжает усиленно отъедаться, восполняя потери, понесенные во время спячки и нереста, и создавая запасы жира на время предстоящей спячки. В отличие от протоптеров во время спячки он расходует жир, который откладывается впрок в больших количествах в межмышечных тканях. Имеются сведения, что эта рыба способна издавать звуки, напоминающие кошачье мяуканье.
Индейцы преследуют лепидосирена ради его вкусного мяса. В неволе лепидосирен очень неприхотлив, миролюбив и легко уживается с другими рыбами.