Вопрос №36.

Основные положения теории Ч. Дарвина. (Т.Ч.Д.)

ТЧД, известная под названием теории естественного отбора, является одной из вершин научной мысли 19 в. ТЧД стало естественно - исторической основой материалистического мировоззрения. Первый очерк теории был написан уже в 1842 г., но не был опубликован в течение многих лет, на протяжении которых ЧД продолжал собирать и анализировать новые данные. «Происхождение видов путем ЕО или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» вышел в свет лишь в 1859 г.

Прежде всего ЧД собрал многочисленные доказательства изменяемости видов животных и растений. Сам факт изменений животных и растений под влиянием одомашнивания и селекции уже является доказательством изменяемости видов организмов. По мнению ЧД, стимулом для возникновения этих изменений является воздействие на организмы новых условий, которому они подвергаются в руках человека. При этом ЧД подчеркнул, что одинаковые условия нередко приводят к разным изменениям у разных особей, а сходные изменения последних могут возникнуть при совершенно разных условиях. В связи с этим ЧД выделил
2 основные формы изменчивости организмов под влиянием изменения условий среды: неопределенную и определенную. Изменения могут быть признаны определенными, если все или почти все потомство особей, подвергшихся известным условиям изменяется одинаковым образом (рост зависит от количества пищи, толщина кожи и волосистость - от климата и т.п.). Под неопределенной изменчивостью ЧД понимал те бесконечно разнообразные слабые различия, которые отличают друг от друга особей одного вида и которые не могут быть унаследованы ни от родителей, ни от более отдаленных предков. В этом случае изменения внешних условий играют роль стимула, усиливающего неопределенную изменчивость, но никак не влияющего на ее специфику, т. е. на качество изменений. Организм, изменившийся в каком-либо направлении, передает потомству тенденцию изменяться далее в том же направлении при наличии условий, вызвавших это изменение. В этом заключается т. н. длящаяся изменчивость, которая играет важную роль в эволюционных преобразованиях.
Наконец, ЧД обратил внимания на существование у организмов определенных соотношений (корреляции) между различными структурами, при изменении одной из которых закономерно изменяется и другая – соотносительная, или коррелятивная, изменчивость (глухота белых котов, имеющих голубые глаза, ядовитость для белых овец и свиней некоторых растений, безвредных для черных особей тех же пород).

Так как основной формой изменчивости, по ЧД, является неопределенная, необходимо было указать еще силу, которая на основе незначительных различий особей формирует устойчивые и важные породные признаки. Ответ на этот вопрос ЧД нашел в практике селекционеров, которые производят ИО на племя только тех особей, которые обладают интересующими человека признаками. В результате такого отбора от поколения к поколению эти признаки становятся все более ярко выраженными. ЧД указал условия, благоприятствующие проведению ИО: а) высокая степень изменчивости организмов; б) большое число особей, подвергаемых отбору; в) искусство селекционера; г) устранение случайных скрещиваний среди подвергаемых отбору особей; д) достаточно высокая ценность данных животных или растений для человека. Необходимо отметить, что, подчеркивая важнейшую эволюционную роль отбора, основывающегося на неопределенной изменчивости, ЧД допускал также возможность преобразований на базе определенной изменчивости и действия упражнения и неупражнения органов, объясняя именно этими факторами относительно меньший вес костей крыла и больший вес костей ног у домашних уток по сравнению с дикими или большее развитие вымени у коров и коз в тех странах, где этих животных используют для получения не только мяса, но и молока. Анализируя породы домашних животных, ЧД пришел к выводу, что все породы данного вида, как ни велики различия между ними, происходят от одного (или немногих) видов диких предков. Следовательно, путем отбора человек значительно увеличивает разнообразие форм организмов.

ЧД собрал многочисленные данные, свидетельствующие о том, что изменчивость самых различных видов организмов в природе очень велика, а ее формы принципиально сходны с формами изменчивости домашних животных и растений. Разнообразные и колеблющиеся различия между особями одного вида образуют как бы плавный переход к более устойчивым различиям между разновидностями этого вида; в свою очередь, последние столь же постепенно переходят в более четкие различия еще более крупных группировок – подвидов, а различия между подвидами – во вполне определенные межвидовые различия. По
ЧД, индивидуальные различия особей представляют собой основу для возникновения разновидностей. Разновидности при накоплении различий между ними превращаются в подвиды, а те, в свою очередь, - в отдельные виды. ЧД считал, что между видом и разновидностью нет качественной разницы – это лишь разные этапы постепенного накопления различий между группами особей разного масштаба. В природе так же, как и в одомашненном состоянии, основной формой изменчивости организмов является неопределенная, служащая универсальным материалом для процесса видообразования. ЧД впервые поставил в центре внимания эволюционной теории не отдельные организмы, а биологические виды, т. е. популяции организмов.

«Так как рождается гораздо более особей одного вида, чем сколько их может выжить, и так как, следовательно, постоянно возникает борьба за существование, то из этого вытекает, что всякое существо, которое в сложных и нередко меняющихся условиях его жизни, хотя незначительно, измениться в направлении, для него выгодном, будет иметь более шансов выжить и, таким образом, подвергнется ЕО. В силу строгого принципа наследственности отобранная разновидность будет стремиться размножаться в своей новой и измененной форме.» Другими словами, ЕО представляет собой сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных.
Изменения, нейтральные по своей ценности, не подвергаются действию отбора, а представляют непостоянный, колеблющийся элемент изменчивости. Отдельные особи, обладающие каким-то новым полезным признаком, могут погибнуть, не оставив потомства, по чисто случайным причинам. Однако влияние случайных факторов уменьшается, если полезный признак появляется у большего числа особей данного вида. ЕО является фактором эволюционных изменений не для отдельных организмов, рассматриваемых изолированно друг от друга, но лишь для их совокупностей, т. е. популяций (важнейший результат популяционного подхода ЧД.) Согласно ЧД, борьба за существование является результатом тенденции любого вида организмов к безграничному размножению. ЧД понимал под борьбой за существование совокупность всех сложных взаимодействий между организмом и внешней средой, определяющих успех или неудачу данной особи в ее выживании и оставлении потомства. Подчеркивая важную роль перенаселения как фактора, обуславливающего борьбу за существование, ЧД сделал вывод, что наиболее ожесточенной должна быть внутривидовая борьба как конкуренция между особями одного вида, которые обладают сходными жизненными потребностями. Действию ЕО благоприятствуют: 1) длительность времени; 2) высокая изменчивость; 3) большое число особей данного вида; 4) обширность его ареала; 5) изоляция групп особей данного вида, уменьшающая их скрещивание с обитателями других частей ареала. ЧД подчеркнул, что ЕО должен действовать с гораздо большей эффективностью, чем ИО, поскольку, во- первых, природа располагает неизмеримо большим временем, чем человек; во- вторых, человек, ведущий ИО, обращает внимание главным образом на внешние признаки животных и растений, тогда как для ЕО важна любая особенность организмов; в-третьих, ИО ведется для нужд человека, а ЕО отбирает признаки, важные для самого организма; наконец, в-четвертых, ЕО действует гораздо более жестко, т. к. человек обычно не истребляет всех менее пригодных домашних животных, сохраняя их для различных нужд.

ЕО является неизбежным результатом борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов. По ЧД, ЕО представляет собой важнейшую творческую силу, которая направляет эволюционный процесс и закономерно обуславливает возникновение приспособлений организмов, прогрессивную эволюцию и увеличение разнообразия видов. Возникновение приспособлений (адаптаций) организмов к условиям их существования, придающее строению живых существ черты «целесообразности», является непосредственным результатом ЕО, поскольку сама сущность ЕО – дифференцированное выживание и преимущественное оставление потомства именно теми особями, которые в силу своих индивидуальных особенностей лучше других приспособлены к окружающим условиям. ЧД подчеркивал, что любая конкретная степень приспособленности организмов относительна – обычно возможны и более совершенные формы приспособления к данной среде обитания. Это доказывается многочисленными примерами чрезвычайно быстрого размножения и широкого распространения целого ряда видов животных и растений в совершенно новых для них районах земного шара, куда они были случайно или преднамеренно завезены человеком. Возникшие в совершенно других географических районах, эти виды оказались лучше приспособлены к условиям новых для себя областей, чем живущие там. Действуя в видовых популяциях, ЕО способствует формированию и распространению особенностей, важных и полезных для вида в целом: при этом может возникнуть противоречие между «интересами» вида и отдельных особей. В этом случае закрепляются признаки, полезные для вида, несмотря на их отрицательную роль для отдельных особей. Так развиваются взаимные приспособления особей в общинах и колониях различных организмов
(колониальные организмы гидроидных полипов, сифонофор; «семьи» общественных насекомых). Вторым (после возникновения адаптаций) важнейшим следствием борьбы за существование ЕО, по ЧД, закономерное повышение разнообразия форм организмов, носящее характер дивергентной эволюции. Наиболее уклонившиеся от среднего состояния индивиды получают преимущественные шансы в выживании и оставлении потомства, которому передаются особенности родителей и тенденция изменяться дальше в том же направлении (длящаяся изменчивость).
По ЧД, предковая и промежуточная формы имеют худшие шансы для выживания по сравнению с наиболее уклонившимися дочерними формами, поскольку первые более сходны друг с другом, и конкуренция между ними должна быть наиболее ожесточенной. В итоге от общего предка в ходе эволюции должны происходить все более разнообразные и отличающиеся друг от друга потомки. Идея дивергентной эволюции объясняет не только повышение разнообразия форм организмов, но и существование в природе сходных таксонов. Эти группировки представляют собой совокупности родственных видов, возникших от общего предка; роды, семейства, отряды, классы – разные этапы дивергентной эволюции. Третье важнейшее следствие ЕО – постепенное усложнение и усовершенствование организации, т. е. эволюционный прогресс. Согласно ЧД, это направление эволюции является результатом приспособления организмов к жизни в постоянно усложняющейся внешней среде. Усложнение среды происходит, в частности, благодаря дивергентной эволюции, увеличивающей число видов.
Усовершенствование реакций организмов на усложняющуюся среду приводит к прогрессу организации. Если для данного вида совершенствование организации почему-либо невыгодно, ЕО отнюдь не будет способствовать его прогрессивной эволюции. «При очень простых жизненных условиях высокая организация не оказала бы никакой услуги, пожалуй, даже оказала бы дурную услугу, т. к., вследствие своей хрупкости, была бы более подвержена повреждению и порче.»
Одновременное существование на Земле сложно построенных, далеко ушедших по пути прогресса организмов и примитивных форм, сохранивших простое строение, является результатом эволюции различных групп организмов под контролем ЕО в разной жизненной среде. Частным случаем ЕО является половой отбор, который связан не с выживанием данной особи, а лишь с ее воспроизводительной функцией. По ЧД, половой отбор возникает при конкуренции между особями одного пола в процессах размножения. Для сохранения вида жизнь данной особи важна лишь постольку, поскольку она участвует (прямо или косвенно) в процессах воспроизводства поколений. Половой отбор как раз и действует на признаки, связанные с различными аспектами этой важнейшей функции (взаимное обнаружение особей противоположного пола, половая стимуляция партнера, конкуренция меду особями одного пола при выборе полового партнера и т. п.).
Механизмами полового отбора являются, с одной стороны, активное соперничество между особями одного пола, с другой же – предпочтение, оказываемое определенными особями другого пола при выборе полового партнера. Следствием полового отбора является развитие внешних признаков, различающих самцов и самок ( развитие рогов у оленей, ярких окрасок и причудливого оперения самцов фазанов, хвоста самцов павлинов). Важнейшими положениями ТЧД является:
1. Организмам как в прирученном, так и диком состоянии свойственна наследственная изменчивость. Наиболее обычной и важной формой изменчивости является неопределенная. Стимулом для возникновения изменчивости организмов служат изменения внешней среды, но характер изменчивости определяется спецификой самого организма, а не направлением изменений внешних условий.
2. В центре внимания эволюционной теории должны находиться не отдельные организмы, а биологические виды и внутривидовые группировки

(популяции).
3. Все виды организмов в природе вынуждены вести жестокую борьбу за свое существование. Борьба за существование для особей данного вида складывается из их взаимодействия с неблагоприятными биотическими и абиотическими факторами внешней среды, а также из их конкуренции между собой. Последняя является следствием тенденции всякого вида к безграничному размножению и огромного «перепроизводства» особей в каждом поколении. По ЧД, важнейшей является именно внутривидовая борьба.
4. Неизбежным результатом наследственной изменчивости организмов и борьбы за существование является ЕО – преимущественное выживание и обеспечение потомством лучше приспособленных особей. Хуже приспособленные организмы

(и целые виды) вымирают, не оставляя потомства.
5. Следствием борьбы за существование и ЕО являются: развитие приспособлений видов к условиям их существования (обусловливающее

«целесообразность» строения организмов), дивергенция (развитие от общего предка нескольких дочерних видов, все большее расхождение их признаков в эволюции) и прогрессивная эволюция (усложнение и усовершенствование организации).
6. Частным случаем ЕО является половой отбор, который обеспечивает развитие признаков, связанных с функцией размножения.
7. Породы домашних животных и сорта с/х растений созданы посредством ИО, аналогичного ЕО, но ведущегося человеком в своих интересах.

ТЧД дала логически последовательное и строго материалистическое объяснение важнейшим проблемам эволюции организмов и сложившейся в результате эволюционного процесса общей структуре органического мира. ЧД первым доказал реальность эволюционных изменений организмов. ЧД подчеркивал роль изменений среды как стимула изменчивости организмов, но, с другой стороны, специфика этих изменений определяется самими организмами, и дивергентная эволюция организмов изменяет среду их обитания. Учение о ЕО и борьбе за существование представляет собой, в сущности, анализ этих сложных взаимоотношений организма и среды, в которых организм не противопоставляется среде как саморазвивающаяся автономная единица, но и не следует пассивно за изменениями среды. Согласно ТЧД, эволюция представляет собой результат взаимодействия организма и изменяющейся внешней среды.
Необходимо упомянуть о некоторых нечеткостях и отдельных ошибочных утверждениях ЧД. К ним относятся: 1) признание возможности эволюционных изменений на основе определенной изменчивости и упражнения и неупражнения органов; 2) переоценка роли перенаселения для обоснования борьбы за существование; 3) преувеличенное внимание к внутривидовой борьбе в объяснении дивергенции; 4) недостаточная разработанность концепции биологического вида как формы организации живой материи, принципиально отличающейся от подвидовых и надвидовых таксонов; 5) непонимание специфики макроэволюционных преобразований организации и их соотношений с видообразованием.

Вопрос №45.

Основные направления эволюционного процесса: ароморфозы, идиоадаптации и дегенерации.

А. Н. Северцев выделил три главных направления эволюционных преобразований: 1) морфофизиологический прогресс (ароморфоз) – повышение общего уровня организации, ее усложнение; 2) морфофизиологический регресс
(дегенирация=катаморфоз) – понижение и упрощение общего уровня организации;
3) идиоадаптация (алломорфоз) – развитие частных приспособлений, не изменяющих общий уровень организации. Примеры указанных главных направлений эволюции можно найти в филогенезе основных групп хордовых животных. В целом по пути морфофизиологического прогресса шла эволюция подтипа позвоночных. Оболочники – группа , несомненно процветающая и в наше время, претерпели морфофизиологический регресс в связи с переходом их предков к прикрепленному образу жизни. Развитие идиоадаптпций – всевозможных частных приспособлений – характеризует эволюцию любого крупного таксона
(разнообразнейшие формы клюва у птиц, разные варианты строения конечностей у млекопитающих). Согласно А. Н. Северцову, ароморфозы – это такие изменения строения и функций органов, которые имеют общее значение для организма в целом и поднимают энергию его жизнедеятельности на новый качественный уровень. Конкретное содержание ароморфозов не сводится лишь к энергитическому аспекту совершенствования организации, но охватывает любые морфофизиологические преобразования, соответствующие указанным основным критериям арогенеза (дифференциации, интеграции, рационализации и оптимизации, интенсификации функций, повышению уровня гомеостаза, возрастанию усваиваемой информации и усовершенствованию ее обработки в организме). Несомненными ароморфозами в эволюции позвоночных животных были: развитие механизма активной вентиляции жабер у древнейших позвоночных посредством движений висцерального жаберного скелета, приобретение челюстного аппарата, интенсификация вентиляции жвбер при развитии жаберной крышки у костных рыб, приобретение последними плавательного пузыря; развитие у предков высших наземных позвоночных – амниот зародышевых оболочек (амниона, серозы, аллантоиса); развитие мощного всасывающего дыхательного насоса грудной клетки у рептилий; формирование летательного аппарата у птиц; развитие живорождения и выкармливания молоком у млекопитающих; совершенствование головного мозга у птиц, млекопитающих и человека. Ароморфозы повышают общую устойчивость живых существ в изменчивых условиях. Поэтому они имеют универсальное значение для разных групп организмов, что и определяет широкое распространение и поступательный характер арогенеза в разных филогенетических стволах. Даже в филогенезе автотрофных прикрепленных растений происходили несомненные ароморфные изменения. Таковы дифференцировка вегетативного тела у высших растений на различные ткани и органы, развитие проводящей, покровной и механической систем, возникновение семени. Специфические приспособления, связанные с конкретной средой обитания и образом жизни данной группы, нередко накладывают разнообразные морфофизиологические ограничения и запреты на дальнейшее развитие в направлении арогенеза. Для высших наземных растений автотрофность определяет относительно невысокую общую интенсивность обмена веществ и энергии; необходимость извлечения из почвы воды и минеральных солей требует развития корневой системы, которая прочно удерживает растение на месте; прикрепленный образ жизни делает ненужным развитие приспособлений для передвижения, органов чувств и нервной системы. Во многих филогенетических стволах животных специфические адаптации могут сдерживать или препятствовать дальнейшему общему морфофизиологическому прогрессу
(значительное развитие органов пассивной защиты, подобных раковине моллюсков, панцирю черепах). Ароморфозы, существенно изменяющие взаимодействия различных систем организма, снимая существовавшие прежде эволюционные запреты и ограничения на пути арогенеза и открывая новые возможности функционирования и эволюционных преобразований всего каскада зависимых систем, были названы ключевыми. Ключевые ароморфозы открывают путь другим важным изменениям организации, которые сами также могут быть ароморфозами, но не могут развиться без предварительного осуществления ключевого ароморфоза. Важнейшим ключевым ароморфозом было приобретение предками эукариот в середине протерозоя актино-миозиновой системы, обеспечивающей цитоплазматическую подвижность => возникновение ядерной оболочки, аппарата пульсирующих вакуолей, упорядоченного механизма клеточного деления – митоза. По мере совершенствования организации биологические системы приобретают возрастающую способность контролировать собственную эволюцию (Д. Кэмпбелл). Это выражается, в частности, в приобретении клетками специальных комплексов энзимов (ДНК-полимераза, ДНК- лигаза, репликаза, мутаза, рекомбиназа, транслоказа, инвертаза и др.), которые катализируют различные изменения молекулы ДНК, определяя возникновение соответствующих мутаций. Высшие организмы эволюционируют иным и притом более экономичными способами, чем более примитивные. Если основные приспособительные эволюционные изменения у прокариот связаны с глубокими б/х преобразованиями и происходят при выбраковке отбором огромного числа особей в каждом поколении, то у эукариот – с морфологическими преобразованиями при относительно незначительных б/х изменениях, и только для высших животных характерны приспособительные изменения поведения, позволяющие в определенной степени снизить необходимость морфологических перестроек. Морфофизиологический эволюционный прогресс является закономерностью эволюции, обусловленной важнейшими общими свойствами живых систем и прежде всего целостных организмов: необходимостью поддерживать системный гомеостаз при обмене веществ и энергии с внешней средой. Понятие идиоадаптаций (или алломорфозов) в концепции А. Н. Северцова объединяет очень широкий круг эволюционных изменений организмов – от самых незначительных частных приспособлений к специфическим условиям существования и образу жизни отдельных видов до адаптаций общего значения, создающих предпосылки для значительного расширения среды обитания или освоения качественно новой адаптивной зоны. Примером таких «частных адаптаций общего значения» являются кожное дыхание у амфибий, раковина моллюсков, особенности осевого скелета и мускулатуры тела змей, связанные с особым способом перемещения этих рептилий. Усиленное развитие кутикулы в покровах нематод стало отличительной чертой этого класса и оказало существенное влияние на самые различные особенности их организации: оно обусловило редукцию мерцательного эпителия, утрату кольцевых мышц в кожно- мускульном мешке; изменился характер передвижения нематод, нефридии заменились на шейные железы. Такие эволюционные преобразования, которые значительно увеличивают адаптивные возможности данной группы, оказывают существенное влияние на организм в целом, но не изменяют общий уровень организации, были названы эпектоморфозами. Они сохраняются длительное время в ходе последующей адаптивной радиации, становясь признаками крупных таксонов. Катагенез встречается в целом несравненно реже и всегда связан со специфическими изменениями образа жизни – переход от активной подвижности к прикрепленной или эндопаразитической жизни.

Вопрос №14.

Адаптации (экологические и эволюционные аспекты).

В широком смысле адаптациями являются любые особенности строения, физиологии, поведения и онтогенеза данного вида, которые обеспечивают
(вместе с другими особенностями) возможность специфического образа жизни в определенных условиях внешней среды или определенный способ использования конкретных ресурсов внешней среды. Так, для хищных птиц приспособлениями к хищничеству являются характерная форма клюва и когтей, определенный набор пищеварительных ферментов, необходимых для эффективного переваривания животной пищи, и соответствующие формы поведения, используемые при охоте на различных животных ( птиц, млекопитающих, рептилий). Единственный фактор, придающий эволюционным изменениям организмов приспособительный характер, -
ЕО – непосредственно действует в видовых популяциях, т. е. на уровне микроэволюции. Однако его кумулятивное действие в полной мере проявляется лишь в процессе смены многих поколений на больших отрезках филетических линий, т. е. в масштабе макроэволюции. Именно на этом уровне из частных адаптаций (незначительных изменений фенотипа, приспосабливающих организмы данного вида к особенностям условий его обитания) формируются адаптации общего значения – сложные морфофункциональные комплексы, обеспечивающие жизнедеятельность организмов в широком диапозоне условий. Частные адаптации специфичны для отдельных видов, тогда как адаптации общего значения характеризуют крупные таксоны (отряды, классы и т. п.) и присуще всем видам, входящим в их состав. Например, летательный аппарат птиц, включающий скелет и мускулатуру передних конечностей, а также перья, образующие несущую поверхность крыла, представляют адаптацию общего значения, тогда как особенности строения этих структур у отдельных видов являются частными адаптациями. Наличие приспособлений придает строению и жизнедеятельности организмов черты целесообразности. Например, взаимные приспособления цветковых растений и опыляющих их насекомых. Сюда относятся характерные особенности строения и окраски венчика цветов и соответствующие особенности строения челюстного аппарата и конечностей насекомых-опылителей, а также черты их поведения; явления мимикрии, когда один из видов имитирует особенности внешнего строения и окраски другого, «маскируясь» под несъедобный или ядовитый для хищника объект: «подражание» листу в форме и окраске крыльев или имитация стебля растений у насекомых-палочников,
«подражание» неядовитых видов ядовитым или хорошо защищенным. На заре мутационизма многие ученые склонялись к мысли, что новые приспособления возникают сразу готовыми – как случайный результат мутаций крупного масштаба. Наиболее важным возражением против существенной роли крупных мутаций в возникновении новых типов организации является невозможность объяснить этим путем формирование сложных комплексных адаптаций, образованных разнообразными компонентами, развитие которых кодируется разными генетическими системами и обеспечивается независимыми цепями морфогенетических процессов в онтогенезе. Именно таковы многие адаптации общего значения, составляющие основной план организации высших таксонов.
Например, слуховой анализатор у амниот включает структуры, имеющие разное эволюционное происхождение и формирующиеся в онтогенезе разным путем из различных зачатков. ТЧД впервые дала научное решение проблемы происхождения адаптаций как неизбежного результата ЕО, который играет решающую роль в накоплении мутаций и интеграции их фенотипических проявлений, обуславливая развитие приспособлений организмов.

Адаптация – способность живых организмов приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды с одновременным повышением вероятности выживания и самовоспроизводства. Важнейшими особенностями адаптаций являются относительный (при изменении условий среды адаптивные признаки перестают быть таковыми) и системный характер, а также фазность и цена (затрата ресурсов организма или популяции в целом). Существует несколько уровней проявления адаптаций:
- поведенческий. Организм действует таким образом, чтобы затратить как модно меньше энергии;
- анатомический. Соответствие структур организма способу жизни;
- физиологический. Осуществление жизненных функций в зависимости от условий;
- биохимический. Происходит изменение б/х функций и визуально не выявляются (тунцы в Ледовитом Океане и в южных широтах отличаются только на этом уровне). Б/х адаптации являются последним способом приспособления к окружающей среде, т. к. требуют наибольших затрат энергии.

Быстрота б/х адаптации будет зависеть от выбранной стратегии адаптации, что, в свою очередь, зависит от места действия сигнала.
Различают три стратегии:

1. генетическая (самая длинная). Появление новой генетической информации, что ведет к появлению новых фенотипических признаков (появление гликопротеиновых и пептидных антифризов у полярных рыб; появление изозимов и новых ферментов в ПФЦ).

2. акклимация и акклиматизация (несколько часов – несколько месяцев).
Использование той информации, которая уже есть в геноме (при приспособлении к изменениям одного или нексольких условий окружающей среды).

3. мгновенная адаптация (несколько секунд – несколько минут).
Модуляция активности макромолекул (первичная защитная реакция).

Приспособление к аноксии. Большинство живых существ сохранило спообность к анаэробиозу, несмотря на появление кислорода в атмосфере.
Организация метаболизма у анаэробов должна удовлетворять ряду условий: a. подходящие резервные субстраты не истощаются и их хватает в условиях аноксии; b. депонирование, повторное использование и минимальное образование вредных продуктов метаболизма; c. способность к быстрому восстановлению исходного метаболического гомеостаза.

У таких организмов функции кислорода передаются заменителю (нитрату) и формируются новые типы брожения. Денитрифицирующие бактерии с одинаковой эффективностью используют кислород и нитрат. Особенностями нитратного дыхания являются: а) термодинамическая выгодность; б) распад глюкозы не сопровождается накоплением больших количеств интермедиатов; в) энергетическая эффективность (422 ккал при 686 ккал при окислении).
Существуют два главных пути брожения: гликолитический и спиртовой. Принципы организации бактериального брожения: 1) субстрат полностью не окисляется;
2) любая окислительная реакция компенсируется последующей восстановительной; 3) невысокий выход АТФ (1-2 молекулы); 4) часть образующейся энергии уходит на синтез метаболитов; 5) регуляция процесса осуществляется изменением концентраций кислорода и субстрата.