Ответы к государственным экзаменам для эколого-биологического факультета ПетрГУ

| Категория реферата: Рефераты по биологии
| Теги реферата: банк рефератов 5 баллов, виды шпаргалок
| Добавил(а) на сайт: Хрисанф.

Вопрос №30.

Эволюционный процесс: дивергенция, конвергенция и параллелизм. Понятие о монофилии и полифилии.

Вторым (после возникновения адаптаций) важнейшим следствием борьбы за существование ЕО, по ЧД, закономерное повышение разнообразия форм организмов, носящее характер дивергентной эволюции. Поскольку наиболее острая конкуренция ожидается между наиболее сходно устроенными особями данного вида в силу сходства их жизненных потребностей, в более благоприятных условиях окажутся наиболее уклонившиеся от среднего состояния индивиды. Эти последние получают преимущественные шансы в выживании и оставлении потомства, которому передаются особенности родителей и тенденция изменяться дальше в том же направлении (длящаяся изменчивость). При преимущественном сохранении в каждом поколении самых крайних вариантов изменчивости, очевидно, что эволюция пойдет в направлении разделения вида на разновидности, которые со временем превратятся в новые (дочерние виды).
По ЧД, предковая и промежуточная формы имеют худшие шансы для выживания по сравнению с наиболее уклонившимися дочерними формами, поскольку первые более сходны друг с другом, и конкуренция между ними должна быть наиболее ожесточенной. В итоге от общего предка в ходе эволюции должны происходить все более разнообразные и отличающиеся друг от друга потомки. Идея дивергентной эволюции объясняет не только повышение разнообразия форм организмов, но и существование в природе сходных таксонов более высоких категорий. Все эти группировки представляют собой совокупности родственных видов, возникших от общего предка; роды, семейства, отряды, классы – разные этапы дивергентной эволюции. Сходство видов, принадлежащих к одному таксону, является результатом родства, общие признаки унаследованы от общего предка. Развитие вторичного, т.е. не унаследованного от общих предков, сходства строения у разных видов организмов в результате формирования приспособлений к сходному образу жизни (т. е. сходному способу использования одних и тех же ресурсов внешней среды) получило название конвергенции. Одним из классических примеров конвергенции является развитие сходных признаков у ихтиозавров, дельфинов и рыб. Эволюционные параллелизмы отчасти объясняются конвергенцией – приобретением сходных адаптаций при обитании в сходных условиях внешней среды. Однако далеко не все параллельные изменения в близких филетических линиях поддаются этому простому объяснению, поскольку некоторые сходные морфофункциональные изменения у разных групп развиваются в связи с разными приспособлениями
(это явление было названо параконвергенцией) или же сами по себе являются адаптивно нейтральными. При параллельной эволюции несколько родственных филетических линий нередко в разных линиях эволюционно обгоняют друг друга разные признаки, т. е. у различных видов возникают разные мозаичные комбинации признаков – явление названное О. Абелем «перекрест специализаций». Типичным примером перекреста специализаций была эволюция параллельных филетических линий лошадиных непарнокопытных. Монофилия – происхождение групп организмов от общего предка; один из основных принципов эволюции органического мира. Классическое понимание монофилии подразумевает возникновение таксона любого ранга от единственного родоначального вида на основе дмвергенции или адаптивной радиации, при этом филогенез изображается в виде родословного древа. Границы между предковыми и дочерними таксонами зачастую пересекает несколько параллельных эволюционных филетических линий, что связано с тем, что общих предок находился на более ранних этапах
(парафилия). Дж. Симпсон (1960 г.) предложил относить таксон к монофилитическим, если он происходит одним или несколькими корнями от одного таксона более низкого ранга (класс - от отряда, отряд – от семейства и т. д.). Монофилитическим таксоном являются млекопитающие. Полифилия – происхождение данной группы организмов от нескольких предковых групп, не связанных близким родством; осуществляется конвергенцией. С филогенетической позиции установление полифилитического происхождения данного таксона требует его разделения на соответствующее число монофилитических групп. Примером полифилитических таксонов являются зайцеобразные и грызуны, которых раньше относили к одному классу.

Вопрос №29.

Биосфера и человек.

Человек издавна оказывал влияние на природу, воздействуя как на отдельные виды растений и животных, так и на сообщества в целом. Но лишь в текущем столетии рост населения, а главным образом качественный скачок в развитии науки и техники привели к тому, что антропогенные воздействия по своему значению для биосферы вышли на один уровень с естественными факторами планетарного масштаба (преобразование ландшафтов, охватило уже более 20% территории суши, расход кислорода в промышленности и транспорте составляет порядка 10% планетарной продукции фотосинтеза). В наши дни воздействие человека на природные системы становится направляющей силой дальнейшей эволюции экосистем. Век научно-технической революции означает переход биосферы в новую фазу, которую акад. В. И. Вернадский назвал ноосферой – сферой ведущего значения человеческого разума. «В ней впервые человек становится крупнейшей геологической силой. Он может и должен перестраивать своим трудом и мыслью область своей жизни». Характер и масштабы влияния человека на окружающую его среду определяются двойственностью его положения в биосфере. С одной стороны, человек – биологический объект, входящий в общую систему круговорота и необходимо связанный со средой сложной системой трофических и энергетических взаимодействий и адаптаций. В этой системе связей человек как вид занимает нишу гетеротрофного консумента-полифага с аэробным типом обмена. С другой стороны, человечество представляет собой высокоразвитую социальную систему, которая предъявляет к среде широкий круг небиологических требований, вызванных техническими, бытовыми, культурными потребностями и прогрессивно возрастающих по мере развития науки, техники и культуры. В результате масштабы использования естественных (и прежде всего биологических) ресурсов существенно превышают чисто биологические потребности человека. В связи с этим возникает ситуация переэксплуатации биологических ресурсов, нарушаются естественные трофические связи, возрастает доля органического вещества, не возвращаемого в круговорот. В основе отрицательных форм влияния человека на биосферу лежит именно расхождение технологических возможностей такого влияния и осознания отдаленных экологических последствий вмешательства в биосферные процессы. Влияние деятельности человека на природные сообщества чрезвычайно разнообразно и прослеживается на всех уровнях биосферы.
Кризисное ее состояние в первую очередь связано с такими формами антропогенного воздействия, как прямое истребление ряда видов живых организмов, а также загрязнение биосферы промышленными и бытовыми отходами, пестицидами. Для того, чтобы эксплуатация биологических ресурсов была разумной и способствовала действительному прогрессу социальной, культурной и научно-технической жизни человечества, нужно четко представлять себе механизмы влияния различных сторон деятельности человека на природные системы, знать закономерности реакции биологических объектов на антропогенные воздействия и на этой основе переходить к управлению экосистемами с целью поддержания их устойчивости и продуктивности. В подходе к этим проблемам намечаются два аспекта. Первый связан с изучением механизмов влияния антропогенных воздействий на биологические системы (БС), адаптивных реакций последних на воздействия, диапазонов приспособляемости
БС к отдельным факторам и их комплексам. По существу, это проблема устойчивости БС к средовым и антропогенным факторам. Полученные данные открывают возможность разработки экологических параметров оценки состояния систем, а также нормативов хозяйственной нагрузки, предельно допустимых доз вредных веществ, квот изъятия объектов эксплуатации. Второй аспект исследований связан с тем, что даже в отсутствии прямых воздействий на природные системы человечество всей своей повседневной деятельностью меняет условия их существования. Встает задача сознательного управления БС с целью повышения продуктивности, конструирования устойчивых в условиях антропогенных ландшафтов экосистем различного целевого назначения. Решение этих задач на уровне биосферы в целом выходит за рамки чисто биологических проблем. В ноосфере действует сложный комплекс факторов, включающий технологические, экономические, политические, юридические, моральные и иные социальные аспекты и порождающий новые подходы к динамике природных комплексов. Но в основе биосферных процессов и в этих новых условиях по- прежнему остаются биологические законы поддержания жизни как планетарного явления. Принцип биологического императива (Т. Сутт, 1988 г.), основывающийся на понимании того, что выживание человека возможно лишь при сохранении жизни на Земле, приобретает все больше последователей. На базе познания фундаментальных экологических закономерностей, с использованием современных научных и технических достижений, удастся сконструировать систему гармоничного взаимодействия человечества и живой природы.

Вопрос №9.

Биологическое загрязнение и пути его предотвращения.

Различного рода загрязнения атмосферы, почвы и гидросферы определяются выбросом промышленных, бытовых и с/х отходов, содержащих вещества, не имеющие природных разрушителей и обладающие токсическим действием на живые организмы. В самом общем виде можно сказать, что такие формы влияния на биосферу целиком определяются несовершенством технологических процессов и незнанием закономерностей круговорота веществ в природе. Промышленное влияние на атмосферу включает изменение исходного естественного газового состава – уменьшение содержания кислорода и существенное увеличение двуокиси углерода. В развитых странах суммарное потребление кислорода более чем в 1,5 раза превышает его продукцию растениями на территории этих стран.
Острота этой проблемы смягчается глобальностью процессов обмена газов в атмосфере в целом. Более опасным представляется процесс постепенного накопления в атмосфере СО2 (уменьшение лесных площадей, промышленность и транспорт). Уже сейчас локально концентрация СО2 может увеличиваться до больших величин: например, зимой в воздухе над Парижем эта величина составляет до 0,071% (N – 0,03%). Подсчитано, что удвоение современного содержания СО2 (примерно через 160-500 лет) вызовет повышение средней температуры на поверхности Земли на 4С => изменения климата, уровня
Мирового океана, характера живого населения планеты и т. д. В последнее время наблюдается прогрессирующее загрязнение а/сф пылью и газообразными веществами промышленных выбросов. В частности, весьма опасными оказываются кислотные выбросы, а также иные токсичные газы (сернистый ангидрид, зола,
СО, оксиды азота, углеводороды, сернистый газ, свинец и др.) Пылевые загрязнения а/сф помимо прямого патологического воздействия на дыхательные органы человека и животных снижают проницаемость а/сф для солнечного излучения, а также участвуют в возникновении «парникового эффекта».
Основные компоненты загрязнения почв – промышленные и бытовые отбросы, отходы строительства, зола ТЭС, выбросы пустой породы в местах разработки полезных ископаемых. Эти загрязнения скрывают под собой плодородный слой почвы и содержат ряд х. э., которые в больших количествах токсичны для растений и микроорганизмов: S, Mo, Cu, Cd, Zn, As, Al, F и др. К локальной гибели растительности приводит использование при геолого-разведочных работах каустической соды, хлорида натрия, а также дизельного топлива, битума (засорение и засоление почвы). Просачивание жидкого навоза из хранилищ, неправильное хранение мин. удобрений, гербицидов, ядохимикатов загрязняет почву и грунтовые воды. Особая форма «биологического» засорения почв связано с внесение в нее с фекалиями домашних животных яиц гельминтов и патогенных микроорганизмов. Большую экологическую опасность представляет широкое применение ядохимикатов. В ряде случаев зарегистрировано парадоксальное явление – их применение приводило к повышению численности вредителей за счет уничтожения их естественных врагов и паразитов.
Передаваясь по пищевой цепи, токсиканты способствуют гибели хищных зверей и птиц, а также накапливаются в пищевых продуктах. Существуют 2 выхода из этой ситуации: создание инсектицидов и гербицидов узконаправленного действия и разработка биологических (биоценотических) методов ограничения численности вредных в данных условиях видов. Многие из веществ, входящих в состав сточных вод, токсичны для человека и многих живых организмов (отходы
ЦБП). В водоемах, принимающих эти воды, погибает почти все население б/п животных и рыб. Среди промышленных выбросов особую опасность представляют нефтепродукты, кислоты, ПАВ, соли. На базе обилия органических веществ
(бытовые стоки) идет усиленное развитие фитопланктона («цветение воды»), многих других гидробионтов, прибрежных зарослей высшей растительности. Но зато возникает дефицит О2, расширяется глубинная зона с анаэробным обменом, накоплением Н2S, NH3 => гибель ценных видов рыб, ухудшение питьевых качеств воды. Засорение пресных вод имеет также отдаленные последствия. Нарушения водных экосистем снижает уровень биологической самоочистки вод. В результате часть загрязнений попадает в морские водоемы, которые загрязняются и прямым путем.

Борьба с различными формами загрязнения биосферы – проблема, лишь условно относимая к экологическим. Разработка различного рода очистных сооружений – задача чисто техническая и во многом решенная. Поэтому важен и юридический аспект проблемы – соблюдение законодательства, ограничивающего выброс промышленных отходов в окружающую среду. Собственно экологической оказывается проблема нормирования допустимого уровня антропогенной нагрузки на конкретные экосистемы. Теоретическая база решения этой проблемы лежит в изучении адаптивных возможностей конкретных видов по отношению к различным воздействиям на уровне организмов, их популяций и целых сообществ. В основе разработки нормативов различных воздействий должны лежать: 1) формализация основных понятий, характеризующих устойчивость БС; 2) разработка принципов экстраполяции эффектов антропогенного воздействия с организменного уровня на популяционный; 3) применение методов математической экологии для обобщения результатов. На экосистемном уровне важной задачей оказывается развитие «экологического конструирования» в виде направленного формирования экосистем на землях, опустошенных промышленным воздействием.

Вопрос № 28.

Учение о биосфере (б/сф).

Термин «б/сф» появился в 1875 г. (Э. Зюсс). Развернутое учение о б/сф создано и разработано акад. В. И. Вернадским, опубликовавшим в 1926 г. свой труд «Биосфера». С одной стороны, он рассматривает б/сф как оболочку Земли, в которой существует жизнь, в этом плане ВИВ различает газовую (а/сф), водную (г/сф) и каменную (л/сф) оболочки земного шара как составляющие б/сф, области распространения жизни. С другой стороны, ВИВ подчеркивал, что б/сф - не просто пространство, в котором обитают живые организмы; ее состав определяется деятельностью живых организмов, представляет собой результат их совокупной химической активности в настоящем и в прошлом. В б/сф ВИВ выделил 4 составляющих:
- живое вещество (вся совокупность живых организмов);
- косное вещество (все геологические образования, не входящие в состав живых организмов и не созданные ими);
- биокосное вещество (комплекс взаимодействующих живого и косного веществ). Океанические воды, нефть, почва;
- биогенное вещество (геологические породы, созданные деятельностью живого вещества).

Б/сф, по В. И. Вернадскому, представляет собой одну из геологических оболочек земного шара, глобальную систему Земли, в которой геохимические и энергетические превращения определяются суммарной активностью всех живых организмов – живого вещества. Одновременно функционирующая масса живого вещества в масштабах планеты невелика – примерно 0,01% массы всей б/сф.
Живое вещество как биогеохимический фактор характеризуется элементарным составом, массой и энергией. Оно аккумулирует энергию космоса, трансформирует ее в энергию земных процессов (хим., мех., тепл., электр.) и в непрерывном обмене веществ с косной материей планеты обеспечивает образование нового живого вещества, которое не только замещает отмирающие массы, но и привносит новые качества, определяя тем самым процесс эволюции органического мира. Различают 5 главных функций живого вещества на нашей планете:
1. энергетическая (осуществление связи биосферно-планетарных явлений с космическим излучением, преимущественно с солнечной радиацией; в основе лежит фотосинтез, в процессе которого происходит аккумуляция солнечной энергии и ее перераспределение между отдельными компонентами б/сф);
2. газовая (обуславливает миграцию газов и их превращение, обеспечивает газовый состав б/сф; в процессе функционирования живого вещества создаются основные газы: N2, O2, CO2, H2S, CH4);
3. концентрационная (извлечение и накопление живыми организмами биогенных элементов окружающей среды);
4. окислительно-восстановительная (химическое превращение веществ, содержащих атомы с переменной валентностью);
5. деструкционная (разложение организмов после их смерти, вследствие которого происходит минерализация органического вещества, т. е. превращение его в косное, биогенное и биокосное).

Распределение организмов в б/сф. Некоторые из них приспособились к какой-то определенной среде (гидробионты -–рыбы, водоросли – к водной; эдафобионты – земляные черви, личинки многих насекомых, грибы, бактерии – к почвенной). Но чаще организмы обитают на границе сред или периодически переходят из одной в другую. Условно нижнюю границу б/сф можно провести по изотерме 100С (критическая температура для развития большинства бактерий).
Некоторые бактерии встречаются в нефтяных водах на глубине 1700 м, на дне океана (до 10000 м), в рассолах с концентрацией 250 г/л. Распространение жизни в пределах б/сф вверх ограничивается еще сильнее. Хлорофиллоносные растения не поднимаются в горы выше, чем на 6200 м из-за того, что там низкое парциальное давление СО2 и отсутствует жидкая вода. Тем не менее выше зоны растений в горах встречаются пауки, ногохвостки, клещи, которые, как предполагают, питаются пыльцой или органическими частицами, заносимыми сюда ветром, или же ведут хищнический образ жизни. При этом следует отметить, что в различных частях б/сф плотность жизни неодинакова. Наиболее высокая она на мелководьях, в умеренных, субтропических и тропических поясах на суше, а наименее – холодных полярных и субполярных областях, в засушливых местах и пустынях, на высокогорьях, в океанических впадинах.

Вопрос № 37.

Развитие эволюционного учения после ЧД. Синтетическая теория эволюции.

Неоламаркизм не представляет собой единой целостной концепции: различные ученые, склонные по тем или иным причинам разделять ламаркистские идеи, чаще всего принимают лишь одну из двух сторон теории Ламарка* - либо автогенетический подход к объяснению прогресса и направленности эволюции, либо эктогенетические взгляды на развитие приспособлений организмов к изменяющимся условиям окружающей среды. Автогенетические идеи в духе ламаркизма выдвигали Э. Коп («батмогенез» - стремление организмов к прогрессу). Г.Осборн («аристогенез»), О. Шиндевольф, П. Тейяр де
Шарден,Т.Эймер (теория ортогенеза), Л. С. Берг (теория номогенеза или
«эволюции на основе закономерностей»). Сущность этих взглядов принципиально не отличается от идеи Ламарка о градации: телеологические и метафизические концепции, подменяющие объяснение наблюдаемых в природе процессов и явлений декларированием неких «изначальных свойств» живой материи. Гораздо большее число сторонников находят эктогенетические взгляды, согласно которым эволюционные изменения организмов являются результатом целесообразной их реакции на изменения внешних условий. Согласно учению Т. Д. Лысенко, организмы в процессе обмена веществ «ассимилируют условия внешней среды», которые после этого сами становятся частью наследственности, понимаемой в духе представлений сер. 19 в. – как некое общее свойство организма, как
«эффект концентрирования воздействий условий внешней среды, ассимилированных организмами в ряде предшествующих поколений». В разных вариантах эктогенетические идеи высказывали Э. Геккель, Э. Коп, Г. Спенсер,
К. Негели, Ф. Вайденрайх, Е. С. Смирнов, Л. Ш. Давиташвили. Сущность воззрений этих ученых сводится к признанию т. н. адекватной соматической индукции (АСИ), под которой понимается способность организмов передавать по наследству модификационные изменения, возникающие в онтогенезе как приспособления к изменившимся внешним условиям. АСИ можно описать по следующей схеме. Изменение внешней среды, например устойчивое повышение температуры, воздействует на организм. Тот реагирует на это воздействие соответствующим модификационным изменением тела (сомы) – например увеличением густоты меха. Это изменение каким-то образом передается половым клеткам («индукция» со стороны соматических клеток, и притом адекватная, т. е. соответствующая изменениям последних), и в следующем поколении новый признак (густота меха) будет выражен с самого начала, без дополнительного воздействия внешних условий. Каждый генотип обладает определенной нормой реакции, под которой понимается его способность в различных условиях обеспечивать формирование разного состояния признаков организма. Все модификационные изменения, следовательно, не есть что-то новое для вида; все они входят в норму реакции генотипов данного вида на различные комбинации внешних условий. В связи с этим модификационные изменения соматических структур не оказывают никакого воздействия на половые клетки.
В более редких случаях под влиянием внешних воздействий могут возникать изменения аппарата наследственности соматических клеток – соматические мутации. Однако появляющиеся в результате соматических мутаций изменения фенотипа не является приспособительными к внешним факторам, вызвавшим появление этих мутаций, и носят случайный характер. Соматические мутации в отличие от модификаций могут в принципе обусловить соматическую индукции. В организме нет специальных систем, которые обеспечивали бы передачу неискаженной наследственной информации от изменившихся соматических клеток к половым. При их наличии наследственный аппарат каждого организма в течение его жизни подвергался бы непрерывным перестройкам, наследственность вида потеряла бы свой консерватизм и не смогла бы сохранять и передавать последующим поколениям постоянные признаки. Наблюдения и эксперименты, которые пытались использовать для подтверждения неоламаркистских идей, либо являются примерами модификационной изменчивости, ошибочно принимаемой за появление новых наследственных признаков, либо представляют собой результат отбора в генетически неоднородной популяции, либо недостоверны.

К концу 19 в. ТЧД, объяснявшая эволюцию организмов воздействием ЕО, получила широкое признание, Распространение дарвинизма создало основу для полной победы идеи эволюции органического мира над креационизмом. Многие ученые внесли свой вклад в пропаганду эволюционных идей и их конкретное приложение в зоологии (Э. Геккель, И. Мюллер, Т. Хаксли), ботанике (Д.
Гукер, К. А, Тимирязев), палеонтологии (В. О. Ковалевский, Л. Долло, Э.
Коп, Г. Осборн), эмбриологии ( А. Вейсман, А. О. Ковалевский). В этот период начались интенсивные исследования филогенеза различных групп организмов, которые привели к установлению ряда важных эмпирических закономерностей эволюционного процесса (законы необратимости эволюции, адаптивной радиации, биогенетический; принцип независимой эволюции отдельных признаков; проявления направленности эволюционного процесса, подобной параллельной эволюции близких филогенетических линий и др.).

При очевидном торжестве эволюционной идеи и всеобщем увлечении эволюционными исследованиями, многих ученых по различным причинам не удовлетворял классический дарвинизм. Неразработанность проблемы наследственности организмов вызвало к жизни в конце 19 в. целый ряд умозрительных гипотез, среди которых выделяют представления о «слитной наследственности» Ф. Дженкина (разбавление признаков в ряду поколений) и концепция А. Вейсмана. В противоположность представлениям о слитной наследственности как общем свойстве всего организма, А. Вейсман предположил, что за передачу наследственных свойств отвечает особое вещество наследственности – зародышевая плазма, состоящая из дискретных единиц – наследственных детерминантов, которые локализованы в хромосомах клеточного ядра (полный их набор встречается только в половых клетках).
Вейсман рассматривал ЕО как важнейший фактор эволюции и категорически отрицал эволюционную роль ненаследственных соматических модификаций. Первые эксперименты, показавшие дискретность аппарата наследственности, были проделаны Г. Менделем еще в 1865 г. На основании работ Л. Кено, С. И.
Коржинского, В. Иогансена, Г. де Фриза сложились представления о дискретной наследственности. Новые признаки не могут быть «поглощены» консервативными состояниями потому, что их возникновение обусловлено изменениями отдельных генов, которые хотя и взаимодействуют друг с другом, но не сливаются и не разбавляют друг друга. Всякое наследственное изменение (мутация), раз появившись и выдержав «проверку на жизнеспособность», сохраняется и постепенно распространяется в популяциях данного вида, если новому признаку благоприятствуют внешние условия и входит в генофонд вида.

В 1906 г. Д. Харди и В. Вайнберг математически доказали, что при свободном скрещивании (панмиксии) особей в бесконечно большой популяции организмов данного вида частота встречаемости различных генов остается из поколения в поколение постоянным при отсутствии влияния каких-либо внешних факторов (действие ЕО). Следствием этого правила Харди-Вайнберга является невозможность бесследной потери каких бы то ни было новых мутаций из генофонда бесконечно большой панмиктической популяции без воздействия извне и жизнеспособности мутантов. В основу современных представлений о наследственности легла хромосомная теория Т. Моргана, согласно которой основными носителями генов являются хромосомы клеточного ядра; гены в хромосомах располагаются в линейном порядке. Увлеченность успехами своей науки, в частности открытием мутаций, склонила генетиков к мнению о второстепенной роли ЕО в эволюционном процессе. По их мнению для объяснения эволюции организмов достаточно мутационного процесса: мутации скачкообразно приводят к образованию новых видов (мутационная теория эволюции). Однако для объяснения эволюции мутационный процесс совершенно недостаточен – необходимо указать фактор, интегрирующий мутации и формирующий на их основе фенотипические приспособления любой сложности. Таким фактором является ЕО.

*Ламарк (Л) обратил внимание и на существование разновидностей, выглядящих как промежуточные формы между разными видами, и на изменения организмов в результате процессов одомашнивания, и на отличия ископаемых форм организмов от современных. Общим выводом Л из этих наблюдений было признание исторической изменяемости, трансформации организмов во времени, т. е. их эволюции. Своеобразие концепции Л придало объединение идеи изменяемости органического мира с представлениями о градации – постепенном повышении уровня организации от самых простых до наиболее сложных и совершенных организмов. По Л, изменения организмов имеют не случайный, а закономерный, направленный характер: развитие органического мира идет в направлении постепенного совершенствования и усложнения организации. На этом пути жизнь возникла из неживой материи путем самозарождения, и после длительной эволюции организмов появился человек, произошедший от
«четвероруких», т. е. от приматов. Движущей силой градации Л считал
«стремление природы к прогрессу», которое изначально присуще всем живым существам, будучи вложено в них Творцом. Ламарковское объяснение прогрессивной эволюции, очевидно, является телеологическим (????? – цель), поскольку оно приписывает организмам стремление к совершенствованию, т. е. к определенной цели. С другой стороны, прогрессивное развитие живой природы, по Л, представляет собой процесс саморазвитие – автогенез. В осуществлении этого процесса (градации) организмы совершенно независимы от внешнего мира. Хотя Л утверждал, что природа развивается «сама», без непосредственного участия Творца, но именно Высший Творец, по Л, создал
«материю и природу» и тем самым косвенным образом является создателем всех продуктов саморазвивающейся природы. Всякое изменение условий существования понуждает организмы приспосабливаться к новой обстановке, чтобы не погибнуть. Этим нарушается равномерное и неуклонное изменение организмов на пути прогресса, и различные эволюционные линии уклоняются в сторону, задерживаются на примитивных уровнях организации. Так Л объяснял одновременное существование на Земле высокоорганизованных и простых групп, а также разнообразие форм животных и растений. Чтобы объяснить сущность приспособления организмов к различным условиям среды Л постулировал, что организмы изначально обладают способностью целесообразно реагировать на любые изменения внешних условий. Изменение животных и растений под воздействием внешних условий, по Л, происходит по-разному. Растения воспринимают изменения условий непосредственно – через свой обмен веществ с внешней средой. Л принимает модификационную ненаследственную изменчивость организмов, представляющую собой реакцию данного индивида на различные условия внешней среды, за наследственные изменения. Для животных Л разработал более сложный механизм преобразований: 1) всякая значительная перемена во внешних условиях вызывает изменения в потребностях животных; 2) это влечет за собой новые действия животных и возникновение новых
«привычек»; 3) в результате животные начинают чаще употреблять органы, которыми они раньше мало пользовались; эти органы значительно развиваются и увеличиваются, а если требуются новые органы, то они под влиянием потребностей возникают «условиями внутреннего чувства». Л сформулировал два закона: генетическая гетерогенность природных популяций организмов, их насыщенность разнообразными мутациями (основы 1. Во всяком животном, не достигшем предела своего развития, более частое и постоянное употребление какого-либо органа приводит к усиленному развитию последнего, тогда как постоянное неупотребление органа ослабляет его и в конце концов вызывает его исчезновение.

2. Все, что организмы приобретают под влиянием преобладающего употребления или утрачивают под влиянием постоянного неупотребления каких- либо органов, в дальнейшем сохраняется в потомстве, если только приобретенные изменения являются общими для обеих родительских особей.

Первый «закон» Л описывает модификационную изменчивость животных, в принципе сходную с модификационной изменчивостью растений; второй – утверждает наследование приобретенных этим путем признаков взрослых животных. Первая часть теории Л (учение о градациях) характеризуется как автогенетическое, вторая часть представляет собой эктогенетическую концепцию. В одном случае организм развивается независимо от среды, стремясь к прогрессу, в другом – среда односторонне влияет на организм, изменяя его. Для теории Л характерна концентрация внимания на отдельном организме, рассматриваемом вне его связи с другими особями того же вида.

Формирование синтетической теории эволюции. В конце 19 – начале 20 в. начали формироваться представления, которые в дальнейшем легли в основу биологической концепции вида. Основным критерием для различения видов ЧД считал отсутствие между ними промежуточных форм. К. Джордан, Е. Пултон и В.
Ротшильд исследовали различные формы внутривидовой изменчивости
(возрастную, половую, сезонную, географическую, модификационную и полиморфную) и разработали представление о видах как совокупностях скрещивающихся друг с другом особей, которые в то же время не скрещиваются с особями, принадлежащими к другим видам, при симпатрии (т. е. совместном обитании в одном районе). В 1926 г. была опубликована работа С. С.
Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», в которой была показана высокая популяционной генетики). Генетическая гетерогенность популяции является основой для ее эволюционных преобразований. Основными вехами интеграции дарвинизма и генетики (30-е гг. 20 в.) принято считать работы Р. Фишера, С. Райта, Н. И.
Вавилова, Н. П. Дубинина, Д. Холдейна, Д. Хаксли. В 40-е гг. синтез данных и выводов различных биологических наук (прежде всего – генетики, систематики, экологии, биогеографии) привел к формированию обобщающей концепции, которую в 1942 г. Д. Хаксли назвал синтетической теорией эволюции (СТЭ). Основным ядром этой концепции стала теория микроэволюции, представляющая собой анализ эволюционных преобразований популяций и процессов видообразования (Т. Добжанский, Э. Майр, Б. Ренш, Н. В. Тимофеев-
Ресовский). В последующие годы СТЭ в определенной степени интегрировала также данные эволюционной морфологии (в первую очередь палеонтологии), однако макроэволюционные исследования в основном остались все же за рамками
СТЭ. Труды А. Н. Северцева и И. И. Шмальгаузена положили начало системному анализу эволюционного процесса. Исследования эволюции на молекулярно- биологическом уровне требуют осмысления с позиций общей теории эволюции.
Основными достижениями современной зволюционистики по отношению к классической ТЧД являются следующие.