СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЦВЕТКА СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЦВЕТКА

Общие понятия. Цветок покрытосеменных растений в своем происхождении, как полагают многие ученые, связан со стробилом голосеменных. Однако он, как правило, обоеполый и в несравненно большей степени специализирован благодаря далеко зашедшим эволюционным процессам, Последние привели к тому, что истинная природа органов цветка с трудом распознается и нередко

вызывает различные толкования.
Цветок имеет ось, или цветоложе, которая несет листочки околоцветник а, тычинки и пестики, состоящие из одного или нескольких плодолистиков. В завязях пестиков содержатся семязачатки (семяпочки). После опыления и оплодотворения завязи превращаются в плоды, а семязачатки — в семена.
Плод не может возникать независимо от цветка.

Цветоложе чаще бывает плоское, реже выпуклое (рис. 273, /) (лютик, малина, магнолия, мышехвостник) или несколько вогнутое.
Цветок бывает верхушечным или выходит из пазухи кроющего листа
(прицветника), большей частью отличающегося по форме от вегетативных листьев (см. также с. 230). Участок между кроющим листом и цветком называют цветоножкой. Цветки, не имеющие цветоножки, являются сидячими. На цветоножке располагаются также два (у двудольных) или один (у однодольных) маленьких листочка, которые называют предлистьями или прицветничками.
Предлистья располагаются в плоскости, перпендикулярной кроющему листу.
Часто предлистья вообще отсутствуют. У некоторых растений абортированы кроющие листья.
Сторону цветка, обращенную к кроющему листу, называют передней, нижней или абаксиальной; противоположную, обращенную к оси побега,—задней, верхней или адаксиальной. Плоскость, проходящую через ось соцветия, середину цветка и кроющий лист, называют медианной (М); плоскость, проходящую через предлистья и середину цветка, перпендикулярную предыдущей, называют поперечной или трансверсальной
[pic]

Рис. 273. Общие представления о цветке:

/—цветок магнолии; 2—диаграмма цветка крестоцветного.

Это основные плоскости симметрии в цветке. Если других плоскостей симметрии провести невозможно, говорят о билатеральном строении цветка, характерном в основном для крестоцветных (рис. 273, 2). В соответствии с означенными плоскостями можно различать медианные и латеральные (т. е. расположенные в поперечной, или трансверсальной, плоскости) части цветка.
Кроме билатерально-симметричных, встречаются цветки правильные, или актиноморфные, зигоморфные, и неправильные, или асимметричные. Поскольку симметрия цветка определяется главным образом венчиком, она будет подробнее рассмотрена в соответствующем разделе.

В зависимости от наличия или отсутствия околоцветника, а также от его строения, различают следующие типы цветка:

1) гомохламидный. Околоцветник простой, т. е. листочки его примерно одинаковые, чаще спирально расположенные, в довольно большом числе, чашечковидные или венчиковидные (магнолия, купальница, лилия); характерен для более примитивных семейств покрытосеменных;

2) гетерохламидный. Околоцветник двойной, т. е. дифференцированный на чашечку и венчик (гвоздика, колокольчик, горох);

3) гаплохламидный, или монохламидный. Лишь один круг листочков околоцветника, чаще чашечковидных (крапива, вяз, лебеда);

4) апохламидный. Околоцветника нет, цветки голые (ясень, ива). В настоящее время большинство ученых полагают, что в подобных случаях имела место утрата околоцветника; прежде придерживались противоположной точки зрения и семейства с апохламидными и гаплохламидными цветками помещали в начале системы покрытосеменных.

Распределение полов в цветке. Цветок, содержащий тычинки и пестики, называют обоеполым. Обоеполые цветки свойственны громадному большинству покрытосеменных. В этом отношении последние отличаются от голосеменных , у которых обоеполые стробилы представляют большую редкость. Однако у сравнительно немногих покрытосеменных цветки содержат или только тычинки, или только пестик (пестики). Соответственно различают цветки тычиночные
(обозначаемые значком ( ) и пестичные ( ). Обоеполые цветки обозначают знаком ( )

Растения с раздельнополыми цветками на одном и том же экземпляре называют однодомными (кукуруза, осоки, береза, орешник-лещина, дуб). Растения, обладающие тычиночными и пестичными цветками, но на разных экземплярах, называют двудомными (крапива двудомная, тополь, осина, ива, конопля, щавель съедобный, или кислый). У однодомных растений чаще мужские и женские цветки собраны в различные соцветия, реже соцветия бывают смешанные (например, у некоторых осок, у настоящего каштана). У многих растений наряду с обоеполыми цветками встречаются и раздельнополые; распределение их различно и образует те или иные комбинации. Такие растения известны под названием многодомных или многобрачных (полигамных) растений (многие клены, гречишные и др.).

Наконец, правда редко, наблюдается полная редукция половых функций цветка и возникают стерильные цветки, назначение которых— привлечение насекомых.
Как правило, такие цветки располагаются по периферии специализированных соцветий у некоторых высших покрытосеменных (подсолнечник, калина), в центре которых помещаются обоеполые цветки. Во многих раздельнополых цветках можно заметить следы органов другого пола, что истолковывается различным образом.

Расположение частей цветка. У большинства растений части цветка образуют хорошо заметные мутовки, или круги (циклы). Весьма распространены 5-или 4- круговые, иначе пентациклические, и тетрациклические цветки.
Пентациклические цветки характерны для лилейных, амариллисовых, гвоздичных, гераниевых, рутовых; тетрациклические — для ирисовых, орхидных, крушинных, бересклетовых, норичниковых, губоцветных и др. Реже встречаются шестикруговые, или гексациклические , цветки. Количество частей цветка в каждом круге может быть различным. У однодольных наиболее часто встречаются трехчленные, у двудольных— пятичленные, реже дву- или четырехчленные
(крестоцветные, маковые) цветки.

Главным образом, среди так называемых многоплодниковых (магнолиевые, лютиковые) распространено спиральное расположение частей. В этом случае листочки околоцветника, тычинки и плодолистики встречаются в неопределенном, часто в большом числе. В связи с этим различают спиральные (ациклические) и циклические, а также гемициклические цветки.
В последних околоцветник имеет циклическое, а тычинки и пестики—спиральное расположение (лютик) или чашечка—спиральное, а остальные части цветка—циклическое (шиповник). Установлены следующие эволюционные линии: цветок ациклический—>пятичленный полициклический—»- пятичленный пентациклический—>-пятичленный тетра циклический; цветок ациклический—трехчленный полициклический—трехчленный пентациклический—трехчленный тетрациклический. Строго говоря, переход от спиральных цветков к циклическим весьма постепенный, а во многих циклических цветках на самом деле имеются весьма сжатые спирали. В цветке спирали выражаются теми же формулами, что и листорасположение . Иногда они весьма сложны, особенно среди тычинок. У купальницы, например, формула расположения тычинок( ); в других случаях известны отношения( ) и др. Для многих цветков соответствующие числа не установлены. В циклических цветках большей частью отчетливо видно, что члены какого-либо круга чередуются с членами соседних кругов, а не противостоят им. Отсюда выводят правило чередования кругов. Если тычинки расположены в два круга, то наружный круг бывает обычно противочашеч-ным, а члены внутреннего круга противостоят лепесткам; при редукции, однако, одного из кругов, т. е. при переходе от пентациклического к тетр ациклическому цветку сохраняется либо наружный (крушинные), либо внутренний круг
(бересклетовые), и, таким образом, правило как бы нарушается. Следует также иметь в виду, что благодаря тем или иным процессам, имевшим место в эволюции различных групп цветковых, в кругах может быть различное число членов.
Диаграмма цветка представляет схематическую проекцию цветка на плоскость, перпендикулярную оси цветка и проходящую также через кроющий лист и ось соцветия или побега, на котором сидит цветок. Ориентируется диаграмма так, что медианная плоскость проходит вертикально. Чашелистики изображают скобкой с килем на спинке; лепестки—круглой скобкой; для тычинок дается поперечный разрез через пыльник (при большом числе тычинок возможно упрощенное изображение в виде овала); для гинецея—поперечный разрез завязи
(или завязей) с плацентацией и семязачатками. Диаграмма отражает также срастание органов и некоторые дополнительные детали цветка: нектарники, диски и пр. Необходимо отметить, что из диаграммы не видно общего количества семязачатков в завязи, положения завязи (верхнее или нижнее), типа семязачатка, а также формы оси цветка (цветоложа).

В целом, однако, диаграммы дают гораздо более полное представление о цветке, чем формулы. Составляются они по поперечным разрезам бутонов, так как при распускании цветка некоторые части могут опадать (например, чашелистики у маковых, околоцветник у винограда). Составление диаграмм—творческий и часто очень трудоемкий процесс. Особенно известны диаграммы немецкого ученого XIX в. Эйхлера.

Околоцветник. Околоцветник бывает простой и двойной. Двойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик.

Чашечка образует наружный круг околоцветника. Листочки чашечки, или чашелистики, имеют обычно сравнительно небольшие размеры и зеленую окраску.
Различают раздельно- и сростнолистную чашечку. В сростнолистной чашечке можно выделить трубку чашечки и зубцы (или лопасти, доли), число которых показывает число чашелистиков, пошедших на ее образование. По форме трубки различают трубчатую и колокольчатую чашечки. (Во многих систематических группах, например у мотыльковых, весьма важным признаком оказывается отношение длины зубцов и длины трубки, постоянное для вида.) Подобно венчику, чашечка бывает актиноморфная и зигоморфная. Чашечка обычно выполняет функцию защиты внутренних частей цветка до раскрывания бутона, как правило, она сохраняется и во время цветения. В некоторых случаях чашечка опадает при распускании цветка, что особенно характерно для семейства маковых. У видов других семейств, например губоцветных, чашечка остается и после цветения и служит как бы вместилищем для плодов-орешков.

Показательно, что в тех случаях, когда плоды обладают специальными приспособлениями к распространению , трубка чашечки короткая, а зубцы отогнуты в стороны (чернокорень и липучка из бурачниковых; у представителей того же семейства с гладкими орешками трубка более длинная).

Иногда чашечка бывает более или менее видоизменена морфологически и функционально. У декоративного, родом из Средиземья, пасленового Physalis цветки обладают небольшой зеленой чашечкой; при плодах трубочка ее чрезвычайно разрастается, достигая длины 5—6 см и ширины 4—5 см, становится пузыревидной и приобретает интенсивно красную окраску. Иногда чашечка подобно венчику обладает яркой окраской, благодаря чему околоцветник становится двухцветным, например эффектная белопленчатая чашечка и розовый венчик у колючих ксерофитов из рода Acantholimon (семейство свинчатковых), красная чашечка и синий венчик у кустарника Hymenocrater (из семейства губоцетных), обитающего у нас в сухих горах Туркмении и Закавказья .

[pic]

Рис. 274. Серия стеблевых листьев пиона (1—5} и верховые листья и чашелистики пиона (6—13}.

очень эффектны сочетания окраски наружного и внутреннего кругов околоцветника у видов американского семейства бромелиевых. В некоторых случаях чашечка подвергается редукции, как у представителей семейства зонтичных, что вызвано формированием таких соцветий, где обычная функция чашечки оказывается лишней. У сложноцветных орган, способствующий разнесению плодов ветром—хохолок , в своем происхождении связан с чашечкой.
В простейшем случае он представлен одним или. несколькими кругами простых
(чертополох) или перистых (бодяк) щетинок. У одуванчика на верхушке семянки формируется более или менее длинная подставка паппуса, к которой прикреплены веерообразно расходящиеся волоски; в целом вся структура образует подобие парашютика. У козлобородника при той же структуре щетинки паппуса перистые, а парашютики достигают в диаметре 2—3 см и могут переноситься на значительное расстояние. Чашелистики произошли из верховых листьев, что доказывается их связью с последними, а также морфологическим и анатомическим строением; спираль чашечки в верхушечных примитивных цветках—продолжение спирали вегетативных листьев. В отличие от лепестков и тычинок чашелистики обладают тем же числом пучков, что и черешки вегетативных листьев данного растения. Например, у лютиковых чашелистики имеют подобно листьям три листовых следа, тогда как лепестки и тычинки—по одному. Но особенно наглядны переходы между вегетативными листьями и чашелистиками. У пиона, который часто разводят в садах из-за крупных душистых цветков, чашечка состоит из пяти чашелистиков, в бутоне полностью закрывающихся цветков .