Строение цветка

| Категория реферата: Рефераты по биологии
| Теги реферата: доклад, отчет о прохождении практики
| Добавил(а) на сайт: Lysov.

[pic]

. 275. Серия (/—5) спирально расположенных чашелистиков шиповника.

Ниже чашелистиков находятся 3 сближенных листа, образующих подобие покрывала; они напоминают чашелистики, но обладают более крупными размерами. Стеблевых листьев несколько (часто 5), причем от нижних к верхним наблюдается постепенное упрощение листовой пластинки (ряс. 274, /—
5). Из рисунка видно, что самый нижний, первый стеблевой лист дважды перисто-рассеченный, а верхний, четвертый лист— тройчатый; пятый лист, он же первый лист покрывала, оказывается простым. На рисунке 274 показан и восходящий ряд из листочков покрывала и чашелистиков, откуда видно, что между первым и пятым чашелистиками наблюдается существенная разница, в то время как соседние чашелистики" отличаются не столь значительно. Нетрудно видеть, что от первого к последнему чашелистику происходит редукция верхней части и разрастание основания листа.

У некоторых видов шиповника ' спиральная чашечка из пяти чашелистиков имеет весьма оригинальное строение (рис, 275); два самых нижних чашелистика перистые и несколько напоминают вегетативные листья, средний имеет боковые доли с одной стороны, а два верхних — простые.

При сопоставлении чашелистиков и вегетативных листьев видно, что и здесь наблюдается разрастание основания листа в противовес верхней части.

Венчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника и отли-чается от чашечки яркой окраской и более крупными размерами. Обычно именно венчик создает облик цветка. Размеры цветка соответствуют размерам венчика. По разнообразию размеров, формы и окраски венчик далеко превосходит остальные части цветка. Различают раздельно- и сростнолепестный венчики.
Раздельнолепестный венчик состоит из отдельных лепестков. В более развитых семействах раздельноле* лестных (гвоздичных, крестоцветных) лепесток дифференцирован на узкую нижнюю часть—ноготок и расширенную верхнюю—пластинку. Пластинка и ноготок расположены под прямым углом друг к другу.
В сростнолепестных венчиках различают трубку и перпендикулярно расположенный по отношению к ней отгиб. Последний имеет определенное количество зубцов, или лопастей (долей), венчика. Место перехода трубки в отгиб обозначают как зев. Иногда отгиб не выражен и венчик состоит из трубки и зубцов (колокольчики). По количеству зубцов венчика обычно можно судить о числе лепестков, принявших участие в его образовании. Но иногда дело обстоит сложнее. Например, 4-лопастный венчик у вероник возник из 5 лепестков и задняя доля, по происхождению двойная, что доказывается сравнительным изучением проводящей системы венчика. По длине трубки различают долихоморфные, мезоморфные и брахиморфные венчики. Увеличение длины трубки связано со специализированным опылением, в особенности при посредства бабочек. Так, табак, тропические виды дурманов из семейства паслёновых опыляются бражниками, хоботок которых достигает длины 20—25 см
.Симметрия цветка связана чаще именно с венчиком. Актиноморфные венчики встречаются чаще у сравнительно примитивных семейств, таких, как лютиковые, розовые, гвоздичные, лилейные, но они характерны и для таких развитых семейств, как зонтичные, мареновые , колокольчиковые, отчасти даже сложноцветные (трубчатые цветки). У многих развитых семейств существуют зигоморфные венчики. Последние возникли в процессе эволюции в связи с приспособлением к избирательному насекомоопылению. Уже в семействе лютиковых можно видеть зигоморфные венчиковидные околоцветники у аконита и живокости. Раздельнолепестной зигоморфный венчик встречается у большинства мотыльковых. Пятичленный венчик у представителей этого семейства состоит из верхнего лепестка—флага, двух боковых лепестков—весел, или крыльев, и двух нижних, отчасти срастающихся между собой лепестков, образующих лодочку.
Раздельнолепестные зигоморфные венчики имеются также у фиалок. Во многих семействах возникли двугубые спайнолепестные венчики (губоцветные, норичниковые и др.). Такой венчик имеет трубку и две губы: верхнюю и нижнюю. Плоскость симметрии делит венчик на левую и правую половину. Только у немногих представителей маковых (дымянка, хохлатка) плоскость симметрии делит венчик на верхнюю и нижнюю половину (поперечно-зигоморфныс цветки).
Редко встречаются асимметричные венчики, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии (венчиковидный околоцветник у канн).

Образование шпорцев. В связи со специализированным опылением находятся и многочисленные случаи образования шпорцев в семействах лютиковых, маковых, фиалковых, бальзаминовых, орхидных и др. Шпорец представляет обычно полый орган и возникает из лепестка или листочка простого околоцветника. На ранних этапах развития появляется мешковидное выпячивание, в дальнейшем удлиняющееся. Филогенетически эта первая стадия закреплена у львиного зева
, тогда как у близкородственных льнянок существуют уже настоящие шпорцы .
Возникновение шпорцевых образований, как уже сказано, стоит в тесной связи с выделением нектара. Последний отделяется стенкой самого шпорца или находящимися внутри шпорца нектар-ничками.

[pic]

. Рис. 278 Борец

1-- цветок сбоку; 2 - цветок с удаленным околоцветником Пр — предлистья; н — нектарники

Происхождение венчика. Лепестки произошли, по-видимому, из видоизмененных тычинок. Классическим примером, иллюстрирующим превращение тычинок в лепестки, может служить семейство кувшинковых, или водяных лилий, все представители которого ведут водный образ жизни. Водяная лилия, или кувшинка, из-за красивых цветков во многих районах стала редким растением и нуждается в строгой охране; более обычна кубышка желтая . У последней имеется окрашенный в яркий желтый цвет околоцветник из пяти листочков
(соответствующий венчиковидной чашечке с расположением 2/5), а затем большое количество (чаще 13) узких лепестковидных органов, также спирально расположенных; далее следует большое число тычинок, причем по управлению к центру цветка тычиночные нити и связники становятся все более узкими.
Внешние пыльники гораздо короче внутренних. Между самыми наружными из лепестков и самыми внутренними тычинками существуют все переходные ступени.

У кувшинки чашечка состоит из четырех листочков, а венчик в противоположность кубышке полностью развит и состоит из большого числа лепестков; по направлению к центру цветка лепестки уменьшаются в размерах, становятся более узкими и напоминают лепестковидные органы кубышки. Самые внутренние лепестки можно рассматривать как переходные формы к тычинкам, эта часть цикла аналогична кубышке (рис. 281). Органы, потерявшие способность производить пыльцу, но сохранившие еще некоторые морфологические черты тычинок, называют стаминодиями.

Нектарники. Выше уже говорилось о нектарниках в связи со шпорцеобразованием у аконита и живокости. Но и у многих других лютиковых, у которых нет шпорцев, нектарники достигают часто большого разнообразия и сложности, например у встречающейся у нас в составе так называемых мавританских газонов «девицы в зелени», или чернушки , цветок которой изображен на рисунке .

Среди наших лютиковых нектарники хорошо представлены у купальницы. Они возникают в довольно большом и непостоянном (как и все другие органы цветка) числе между листочками венчиковидного околоцветника и тычинками.
Внешне нектарник имеет форму узкой пластинки, расширяющейся кверху и имеющей в верхней трети нектарную ямку. На лепестки эти нектарники внешне совершенно непохожи, однако нетрудно установить их гомологию с лепестками- нектарниками лютика. У последнего околоцветник двойной, пятичленный, окрашенный в желтый цвет, расчлененный на чашечку из пяти листочков и венчик из пяти лепестков. Однако лепесток лютика в то же время служит и нектарником. Нектарная железка прикрыта чешуйкой . Строение лепестков- нектарников лютика в общем соответствует стаминодиям-нектарникам купальницы. Морфологически различие сводится к тому, что у лютика по сравнению с купальницей хорошо выражена верхняя часть—пластинка.

В свете вышесказанного устанавливается морфогенетический ряд от тычинок через стаминодии-нектарники (купальница) к лепесткам-нектарникам (лютик).
Нектарники могут не являться органами цветка, а возникать в качестве железистой ткани. Часто встречается так называемый диск, представляющий обычно кольцевидное, звездчатое или иной формы образование, возникающее на цветоложе при основании завязи. Диск характерен, например, для бересклетовых, кленовых, рутовых, виноградных, а также губоцветных . У крестоцветных нектарники представляют различной формы бугорки, появляющиеся около тычинок (чаще у более коротких), а иногда кольцеобразные валики, окружающие отдельные тычинки .

У зонтичных образуется так называемый надпестичный диск при основании столбиков, на верхушке завязи, функционирующий как нектарник. Нектарники у зонтичных лежат совершенно открыто, и цветки представителей этого семейства посещаются исключительно неспециализированными опылителями, главным образом мухами и жуками (кожееды, цветочные усачи и др.). С этим, очевидно, связано отсутствие у подобных цветков приятного запаха. Нектарники, образованные определенными частями гинецея, встречаются и в других семействах; у некоторых однодольных, например лилейных и амариллисовых, нектар образуется внутри перегородок, разделяющих гнезда завязи.

Из изложенного ясно, сколь велико разнообразие нектарников у цветковых растений. Несомненно, что образование их имело громадное значение в эволюции, главным образом в связи с приспособлениями к насе-комоопылению. У ветроопыляемых растений нектарники, как правило, отсутствуют.

В нектаре содержатся различные сахара и в ничтожных количествах иные органические и неорганические соединения. О количестве выделяемого нектара можно судить по следующим цифрам: чтобы собрать 1 г меда, пчела должна посетить 1500 цветков белой акации; 1 кг меда собирается примерно с 6000000 цветков клевера.