Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6  7  8  9  10 | Следующая страница реферата

Для описания возрастных состояний парциальных кустов также были использованы общие характеристики качественных и количественных признаков возрастных состояний, разработанные Т.А.Работновым (1950), с дополнениями.
Было выделено семь возрастных состояний парциальных кустов: виргинильные, молодые генеративные, зрелые генеративные, старые генеративные, потенциально генеративные, субсенильные и сенильные. Отмечается, что в исследованных ценопопуляциях брусники в Западной Сибири, как и в её ценопопуляциях в европейской части России, она проходит весь цикл развития до образования семян и диссеминации, но самоподдержание ценопопуляций осуществляется путём интенсивного вегетативного размножения начиная с молодого виргинильного состояния. Во всех изученных ценопопуляциях не было обнаружено проростков и молодых особей брусники семенного происхождения, что объясняется низкой численностью генеративных парциальных кустов и в связи с этим низким плодоношением, а также некоторыми дополнительными факторами. В связи с этим изученные ценопопуляции названы неполночленными.
При этом указывается, что полученные данные согласуются с данными других авторов, изучавших размножение брусники в западной Европе и на российском
Дальнем Востоке.

Е.Е.Тимошок (1998) отмечает, что полный онтогенез брусники, так же как и черники, складывается из последовательной смены поколений сменяющих друг друга парциальных кустов. Возрастная структура её ценопопуляций определяется длительностью жизни и особенностями развития парциальных кустов. Проведённые исследования показали, что в онтогенетических спектрах ценопопуляций преобладали виргинильные кусты, постоянно высоким было и участие потенциально генеративных кустов. В кедрово-сосновом бруснично- зеленомошном лесу, сосняке бруснично-зеленомошном и сосняке бруснично- лишайниково-зеленомошном, в горных лиственничном и лиственнично-берёзовом бруснично-зеленомошных лесах, в кедровом бруснично-мохово-лишайниковом редколесье и в бруснично-лишайниковой тундре отмечено значительное участие генеративных кустов. При ухудшении условий местообитания, в восстанавливающихся после рубок лесах и при достаточно низкой рекреационной нагрузке участие генеративных парциальных кустов снижается. При интенсивной рекреационной нагрузке генеративные парциальные кусты отсутствуют. В большинстве исследованных ценопопуляций в равнинных и горных лесах, подгольцовых редколесьях и высокогорных тундрах отмечено низкое участие субсенильных и сенильных парциальных кустов, что связано с отмиранием парциальных кустов на всех предшествующих этапах онтогенеза. Высокое участие субсенильных парциальных кустов характерно для ценопопуляций брусники в условиях высокой рекреационной нагрузки, что объясняется тем, что большая часть парциальных кустов проходит ускоренный онтогенез
(переходя из потенциально генеративного и виргинильного в субсенильное состояние), вследствие чего и происходит их накопление в этом возрастном состоянии.

Высокое участие виргинильных парциальных кустов в исследованных ценопопуляциях связано с интенсивным и регулярным вегетативным самоподдержанием ценопопуляций во всех исследованных местообитаниях.

Таким образом, быстрые темпы развития не всегда служат показателем оптимальных условий. Разнообразие климатических, экологических условий и способов антропогенного воздействия способствует разным темпам развития особей во времени. В различных экологических ситуациях меняется не только общая продолжительность полного онтогенеза, отдельных состояний и периодов, но и их соотношения. Все эти проявления временной поливариантности могут вызвать серьёзные изменения возрастной структуры ценопопуляций и их динамики (Жукова, 1995). Темпы развития являются одним из признаков, характеризующих тип стратегии на организменном уровне (Смирнова, 1987). На популяционном уровне поливариантность онтогенеза является важнейшим адаптационным механизмом, определяющим динамическую гетерогенность ценопопуляций и способствующим их устойчивости, что является существенным резервом наследственной изменчивости (Ценопопуляции растений, 1988).

1. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ

ПРИУРОЧЕННОСТЬ БРУСНИКИ

Брусника имеет обширный голарктический ареал, который охватывает большую часть Европы — от Скандинавии (71°7' с.ш.) до Балкан и от Пиреней до Урала. Встречается брусника также в Японии, Северной Америке (от Аляски до Лабрадора и Гренландии) (Пояркова, 1952). В Европе растение встречается на высоте от 200 до 1500 м над уровнем моря (Ritchie, 1955).

Брусника распространена почти по всей территории бывшего СССР, кроме южных районов европейской части, всей Средней Азии, подавляющей части
Казахстана и Закавказья. Северная граница ареала проходит по морскому побережью, а также брусника встречается на о. Колгуев, южном острове Новой
Земли. Восточная граница идёт по побережью Тихого океана, захватывая
Командорские о-ва, Камчатку, о-ва Курильской гряды, всё побережье Охотского моря, о. Сахалин и Приморье. Изолированные участки ареала брусники обнаружены в высокогорьях Кавказа (41-44° с. ш.) и близ устья Днепра (Атлас ареалов…, 1976).

Брусника, по А.Г.Крылову (1984), относится к боровому типу ценоэлемента, к таёжно-боровому подтипу, к ксеромезофильным, олиготрофным вечнозелёным кустарничкам.

А.И.Толмачёв (1954) определяет бруснику как несомненно лесной вид.
Большинство близких видов рода Vaccinium произрастает в горных лесах запада
Северной Америки. «Тропические» черты облика этого вечнозелёного кустарничка находятся в полном соответствии с распространением большей части его близких сородичей в тропических горных районах.

Брусника произрастает, главным образом, в хвойных, часто преобладая в травяно-кустарничковом ярусе (Кормовые растения, 1956), лесах: сосновых, кедровых, пихтовых, лиственничных, а также в смешанных, лиственных лесах и на сфагновых болотах (Ильинская, 1963; Тимошок, 1996). В горных и вересковых местообитаниях брусника занимает господствующее положение
(Ritchie, 1955). Отмечено, что брусника занимает значительное место среди кустарничков мезотрофных болот (Елина и др., 1984).

В условиях подзоны средней тайги Кировской области брусника находит свой экологический оптимум в сосняках брусничных, здесь древостой достигает возраста 12-80 лет, высота 4-25 м, сомкнутость крон 0,3-0,6, на песчаных и супесчаных почвах разной степени оподзоленности (Егошина, 1986).

Популяции брусники в Республике Марий Эл имели 100% встречаемость, обилие сор-2 в сосняке брусничном — на слабоподзолистых, крупнопесчаных почвах, в сосняке черничном — на пониженных местах с близким залеганием грунтовых вод и влажными сильноподзолистыми почвами (Иванова, Ефремова,
1998).

В условиях верховых болот (сфагновые сосняки, заболоченные сфагновые березняки) брусника является компонентом микроассоциаций на буграх и микроповышениях, так как плохо переносит анаэробность субстрата и конкуренцию со сфагновым покровом (Солоневич, 1956; Ильинская, 1963).
Брусника встречается на торфяных, торфяно-минеральных и болотно-минеральных почвах (Bozenna, 1986).

Наиболее обильна брусника на дренированных, большей частью кислых и бедных питательными веществами подзолистых почвах. В некоторых районах
(Центральная Якутия) она хорошо произрастает на относительно богатых почвах, с близким залеганием карбонатных горизонтов (различные варианты буро-серых неоподзоленных или осолодевших почв) (Кормовые растения, 1956).
Однако брусника может произрастать и на почвах, где содержание оксида кальция не превышает 0,8% (Богданова, Муратов, 1978). Следовательно, кустарничек может произрастать на сухих, очень бедных почвах или бедных как минеральными, так и органическими компонентами почвах (Bozenna, 1986).

К влажности почвы брусника также нетребовательна — встречается как на сухих, так и на влажных почвах (Булгаков и др., 1987). Уровень стояния вод
–12…-45 см (это наиболее сухие экотопы) (Боч, Смагин, 1993). Большей частью с увеличением сухости почв обилие брусники в травяно-кустарничковом покрове сильно вырастает, особенно на открытых, хорошо освещённых участках
(Солоневич, 1956).

V. vitis-idaea относительно мало теневынослива и поэтому наиболее обильна в светлохвойных или слабо сомкнутых темнохвойных лесах (Кормовые растения, 1956). Брусника светолюбива и лучше плодоносит на открытых местах или низкоплотных древостоях (Булгаков и др., 1987).

Брусника отличается достаточно широкой амплитудой по отношению к кислотности почв. По данным разных авторов рН колеблется от 2 до 6
(Зворыкина, 1973; Сокол, 1980; Ипатов, Кирикова, 1997; Викторов, Ремезова,
1988).

Приспособленность к жизни в холодных, умеренно и средне увлажнённых местообитаниях с кислыми и очень бедными почвами послужила основанием для выделения некоторых кустарничков, в том числе и брусники, в экологическую группу психрофитов (Шенников, 1950). Ксероморфное строение психрофитов связано с низкой температурой среды, физиологической сухостью повышенно влажных почв и с замедлением темпов всех физиологических процессов
(Солоневич, 1956).

1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

2.1. Объект исследования

Брусника обыкновенная Vaccinium vitis-idaea L. — длиннокорневищный вечнозелёный кустарничек из семейства вересковых — Ericaceae.

Удлинённые побеги брусники полициклические, поликарпические, укореняющиеся и приподнимающиеся. Листья кожистые, многолетние, очередные, эллиптические или обратно яйцевидные, тупые или слегка выемчатые, слегка зазубренные или цельнокрайние с завороченным краем, 5-27 мм длиной, 3-12 мм шириной, на коротких опушённых черешках 0,5-3,0 мм длиной, сверху тёмно- зелёные, снизу бледные с тёмно-бурыми рассеянными желёзками.

Основание побега переходит в гипогеогенное корневище, залегающее на глубине 2-10 см, обычно очень длинное — до 18 м длиной, шнуровидное, зеленовато-коричневого цвета. От корневища отходят тонкие, короткие и редко расположенные придаточные корни.

Соцветие — короткая, густая, поникающая кисть с 2-8 (редко 18) цветками, формируется в верхней части прошлогоднего годичного побега.
Цветки на коротких, опушённых, красноватых цветоножках, обладают слабым, но приятным запахом. Чашечка спайнолистная 4-зубчатая, с короткими округлыми красноватыми зубцами, венчик спайнолепестный колокольчатый, бледно-розовый, с четырьмя лопастями. Тычинок 8, с волосистыми тычиночными нитями, пыльники без придатков. Столбик выдаётся из венчика, завязь 4-гнёздная, гинецей синкарпный, из 4 плодолистиков, плацентация центрально-угловая (Баландина,
Вахрамеева, 1978). Диплоидный набор хромосом равен 24. В природных условиях найдено триплоидное растение с 36 хромосомами (Богданова, Муратов, 1978).

Рекомендуем скачать другие рефераты по теме: дипломы скачать бесплатно, реферат аудит.





Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6  7  8  9  10 | Следующая страница реферата