Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11 | Следующая страница реферата

Генетические предрасположенности, или так называемые эпигенетические правила, конечно же, оказывают существенное влияние на культурную эволюцию, но сами они не подвержены направленным эволюционным изменениям. С момента как отбор биологически более удачных решений сменился отбором социально более удачных решений, человек эволюционирует не как часть биологической системы, а как часть социума. Конечно же, здесь речь может идти о невозможности направленных эволюционных изменений в контексте биологической методологии. В известной мере можно говорить о направленной биосоциальной коэволюции. Но она не может быть сведена по своей методологии ни к популяционно-генетическому неодарвинизму [16], ни к модификационному неоламаркизму. Последний, после печально известного "лысенковского" периода развития отечественной биологии, вновь приобретает популярность. Таким образом, для решения проблемы эволюционной обусловленности эгоистического и альтруистического поведений следует выявить, прежде всего, общие принципы их формирования в живой природе и обществе и эксплицировать их качественно различные механизмы.

Дивергентная (эгоистическая) эволюция является результатом действия процессов дифференциации, разграничивающей ресурсопотребление (например, цепи питания в биоценозах). Для того чтобы надсистема могла вместить максимальное количество систем, они должны максимально отличаться, чтобы иметь различный спектр потребляемых ресурсов. На данную закономерность обратил внимание еще Ч. Дарвин, объясняя причины величайшего многообразия органического мира: "Естественный отбор ведет также к расхождению признаков, потому что чем более органические существа различаются по строению, привычкам и конституции, тем большее их число может просуществовать на данной площади" [8, с.95].

Значительную роль в эволюционных процессах играет и так называемая дифференциация, разграничивающая долю участия в общем ресурсопотреблении (взаимопомощь), приводящая к альтруистической кооперации. Первая форма дифференциации приводит к росту спектра потребляемых ресурсов путем включения в оборот новых ее форм, вторая связана с возрастанием эффективности потребления уже используемых ресурсов. Первая форма способствует адаптивной радиации и разделению, вторая приводит к альтруистической интеграции и объединению. Не следует считать, что дивергентная эволюция не приводит к интеграции. Во-первых, разделение ресурсопотребления не исключает взаимовлияния между разделяемыми системами, особенно наглядно это можно продемонстрировать на примере антагонистической дифференциации, как частного случая дивергентной дифференциации (например, системы "хищник – жертва" и "паразит – хозяин", правоохранительные органы – преступность и т.д.). Во-вторых, обе формы дифференциации тесно взаимосвязаны и фактически никогда не протекают одна без другой. Но в целом разобщающая дифференциация в большей степени способствует дивергенции, а дифференциация взаимообмена – кооперации. Первый тип дифференциации основан на системообразующих, "эгоистических" началах, второй – на системосберегающих, "альтруистических".

Эгоизм и альтруизм обычно воспринимаются как два непримиримых полюса, отражающих борьбу хаоса и логоса, личного и общественного интереса, индивидуализма и взаимопомощи, непримиримой вражды и созидательного гуманизма. Но так ли непримиримы эти два полюса человеческого поведения? В действительности они настолько тесно переплетаются, что иногда даже невозможно обнаружить разграничивающую их грань. Вполне допустимо предположить, что альтруистическая эволюция может быть составной частью эволюции эгоистической и наоборот. В таком случае дарвиновская "эгоистическая" дивергенция и кропоткинская "альтруистическая" кооперация могут протекать в рамках единого эволюционного процесса. И действительно, Дарвин вовсе не отвергал альтруистическую сторону эволюционных процессов, в частности, он писал, что "те общества, которые имели наибольшее число сочувствующих друг другу членов, должны были процветать и оставлять после себя многочисленное потомство" [17]. Кропоткин, в свою очередь, не писал о взаимопомощи как о единственном эволюционном факторе, а считал, что "взаимная помощь – настолько же закон природы, как и взаимная борьба" [40, с.32].

Эгоизм в его наиболее крайней форме – это, прежде всего, стремление к личной выгоде без учета возможного ущерба для других. Но являются ли в таком случае дарвиновские принципы "борьбы за существование" в полной мере эгоистичными, как утверждают сторонники альтруистической эволюции. Ведь эволюционная значимость "борьбы за существование" зависит, в конечном счете, от количества жизнеспособного потомства, значит первый шаг к "альтруизму" был сделан уже у самых истоков эволюции органического мира. Отсюда следует, что практически уже изначально эволюция смещалась от максимизации личной выгоды к максимизации выгоды собственного потомства.

Альтруизм же – это бескорыстная помощь без учета личного ущерба или даже летального исхода для альтруиста. Но ведь и альтруизм всегда основан на "личной" выгоде. Личной в более широком смысле, применительно к той надструктуре, которую представляет альтруист. Например, альтруистическое поведение пчелы, погибающей после укуса, можно свести к эгоизму популяции (улья или роя), жестоко ранящей или даже убивающей непрошеного гостя, отделавшись при этом "царапиной" в виде потери одной особи. Таким образом, противоречия, возникающие между эгоистической и альтруистической эволюцией, оказываются разрешимыми с переходом от индивидуального отбора к надындивидуальному, или групповому. Конечно же, эволюционные механизмы в последнем случае будут несколько отличаться. В данном случае материалом для наследственной изменчивости будет служить не генотип особи, а генофонд групп особей.

При этом на первый план выдвигаются вопросы, связанные с причинами, определяющими соотношение эгоистического и альтруистического поведений в популяциях. В одних случаях альтруистическое поведение ограничивается стремлением к максимизации собственного потомства. В других – отдельные особи выполняют функции максимизации воспроизводства популяции, не имея возможности воспроизводства собственной генетической линии. Можно предположить, что возрастание роли альтруистического поведения находится в прямой зависимости от глубины интеграции популяций, а следовательно, и от глубины функциональной дифференциации ее составляющих элементов, которая, как известно, является одновременно и причиной, и следствием интеграции.

Для обоснования данного предположения необходимо установление связи динамики интеграционных процессов и альтруистического поведения. На начальных этапах системного развития основной движущей силой прогрессивного роста можно считать "позитивный эгоизм", когда каждый элемент, обеспечивая собственные интересы и интересы своего потомства, тем самым обеспечивает и интересы системы в целом. В этот период система, как правило, интенсивно растет и путем агрессивной экспансии, захватывает все большую как пространственную, так и функциональную нишу, ранее занимаемую прочими системами. Это достигается не только путем количественного роста, но и качественного развития, когда с целью все большего охвата ниш система дробится на все более разнообразные подструктуры. Все эти процессы характеризуют так называемую дивергентную, "эгоистическую" эволюцию, впервые описанную для биологических систем Дарвином и Уоллесом. Но как протекает дальнейшее системное развитие после насыщения ниш в достаточно стабильных условиях?

В новых условиях системосберегающие начала постепенно начинают превалировать над системообразующими, стабилизирующий отбор над направленным и структуросохраняющее альтруистическое поведение над структурообразующим эгоистическим.

Следует только иметь в виду, что деление факторов на системообразующие и системосберегающие не может быть жестким. В организмических и социальных системах вообще невозможно жесткое разграничение эволюционирующих свойств и факторов. Системообразующие факторы на элементном уровне могут выступать как системосберегающие на уровне системы. К примеру, известно, что в условиях гипоксии [17] активизируется работа кроветворных органов и, как следствие, увеличивается количество эритроцитов. На тканевом уровне данный процесс характеризуется как системообразующий фактор, тогда как на организменном выступает в качестве системосберегающего фактора.

В условиях, когда рост жизненного пространства уже практически невозможен, системное развитие не останавливается, но проявляет себя уже не в расширении функциональной ниши, а во все более эффективном ее использовании. Вот здесь уже дифференциация системы будет проявлять себя не в ориентации на все более различные ресурсы ("эгоистическая" дифференциация), а в разделении степени участия в совместном обороте общих ресурсов ("альтруистическая" кооперация). Постоянно при этом возрастает взаимозависимость между элементами. Слабая внутрипопуляционная зависимость живых систем постепенно перерастает в жестко сплоченный псевдоорганизм (вольвокс, сифонофоры, общественные насекомые). Впрочем, интегрируются не только особи одного вида (колониальность), но и межвидовые сообщества (симбиоз).

Обычно подобными фактами и ограничиваются приводимые примеры альтруистической кооперации для живых систем различными авторами. Однако наиболее ярким примером глубочайшей альтруистической кооперации служат не глубоко интегрированные колонии, а высшие многоклеточные как пример надклеточной кооперативной системы. Эпителиальные клетки, постоянно гибнущие от соприкосновения с внешней средой, но спасающие организм от ее агрессивного воздействия, тромбоциты, гибнущие при образовании тромбов, но останавливающие кровотечение, "бесплодные" (безъядерные) эритроциты, живущие только во благо целостного организма (аналог бесплодных рабочих особей у общественных насекомых). При продолжительном голодании организм как бы начинает пожирать сам себя, переваривая собственные ткани, в строгом соответствии с субординационной иерархией значимости. Что это, клеточный "альтруизм" [18] или организменный "эгоизм"? И действительно, вряд ли будет плодотворна установка жестких разграничивающих барьеров между организмом и сообществом организмов. В первом случае "альтруизм" якобы естествен, во втором якобы парадоксален. Но ведь организм (имеется в виду организм многоклеточных) – это тоже клеточное сообщество, и даже здесь победа "альтруистической кооперации" не абсолютна. Как пишет К. Уоддингтон, "каталитические процессы синтеза, требующие одних и тех же субстратов и специфически катализирующие или угнетающие друг друга, формально обладают теми же свойствами, что и популяции различных видов животных, конкурирующих друг с другом за одну и туже пищу. Здесь тоже есть свои хищники и свои жертвы" [41].

Проблема эволюционной целесообразности альтруизма разрешается после того, как колонии одноклеточных интегрируются в единый организм. Единый как генетически (благодаря происхождению от одной общей зиготы), так и в качестве субъекта эволюционного процесса. Следовательно, можно заключить, что альтруистическое поведение находится в прямой зависимости от глубины интеграции системы. Чем глубже координационные и, в особенности, субординационные межэлементные связи системы, тем более естественны альтруистические формы взаимодействия. Естественным следствием интеграционной взаимозависимости между различными элементами системы является ограничение их свободы, с которой теснейшим образом коррелирует альтруистическая эволюция элементов, причем в обратной зависимости. По иронии судьбы, одним из первых, кто поставил на первый план альтруистическую сторону эволюционных процессов, был анархист П.А.Кропоткин с его стремлением к абсолютной свободе личности.

Эволюционные механизмы формирования альтруистического поведения для живых систем еще не достаточно ясны, но и не являются проблемой, требующей коренной перестройки эволюционного учения Дарвина. Логика и факты говорят, что альтруистическое поведение можно объяснить с позиции "эгоистичной" эволюции.

Как же "эгоистичная" эволюция могла породить формы, способные на неосознанный альтруизм? Конечно, единицей эволюционного процесса является популяция, но результат естественного отбора проявляет себя именно благодаря закреплению благоприобретенных признаков в отдельных особях. "Альтруистический ген" для отдельного индивидуума никак нельзя считать благоприобретенным. Конечно, мутационный процесс постоянно может порождать гены альтруистического поведения, но как может прогрессировать альтруистическая форма поведения, не имеющая "эгоистичной" целесообразности?

Один из вариантов решения данного парадокса предлагается, в частности, Д. Гамильтоном [42, с.75–77]. Допустим, у родительской особи есть ген самопожертвования, направленный на сохранение собственного потомства. Какова вероятность того, что акт самопожертвования, направленный на сохранение собственного потомства, будет способствовать возрастанию частоты данного гена? Коэффициент родства (rl) у прямого потомства (сибсы) будет 0,5 [19], у следующих по степени родства ближайших родичей 0,25 (полусибсы), двоюродные сибсы, в свою очередь, будут иметь коэффициент 0,125 и т. д. По Гамильтону, частота гена альтруистического поведения может возрастать, в случае если коэффициент rl будет больше величины C/B, где C – величина снижения шанса на выживание носителя альтруистического гена и B – величина повышения шансов на выживание особей, на которых направленно альтруистическое поведение.

В действительности данная схема предельно упрощена. На эффективность альтруистического поведения влияет и количество возможных успешных генераций как у носителя альтруистического поведения, так и у его потомства, и вероятность успешного фенотипического проявления гена альтруистического поведения [20], и множество других факторов стохастического свойства. Кроме того, Гамильтон оценивает вариант с доминантной мутацией, приводящей к образованию гена альтруистического поведения, однако известно, что подавляющая доля мутаций рецессивна. Реально можно рассчитывать на эволюционный успех альтруистического поведения только в случаях, когда частоты контролирующего этот признак гена превышают определенный минимальный пороговый уровень, особенно если он рецессивен. В противном случае слишком велика вероятность того, что альтруистический ген попросту ассимилируется "генами-эгоистами".

Таким образом, родственное альтруистическое поведение вполне может быть объяснимо с позиции эгоистичной эволюции. Дж. Холдейн, впервые предложивший термин "альтруистическое поведение" применительно к живым системам, сказал как-то, что он хотел бы умереть ради спасения восьми двоюродных братьев и сестер (rl 0,125·8 = 1), т.е. он, таким образом, оправдает, с точки зрения теории биологической эволюции, свою жизнь. Теория Гамильтона объясняет и тот факт, когда в некоторых примитивных обществах, в которых высока частота адюльтера, дядя по линии матери играет более значимую роль в воспитании детей, чем отец.

Решение, предложенное Гамильтоном, очевидно, но оно объясняет лишь родственное альтруистическое поведение, связанное с самопожертвованием во имя сохранения и упрочения собственной генетической линии. Неродственное альтруистическое поведение, связанное с приобретением свойств, полезных для популяции и не несущих полезной нагрузки непосредственно для особи и ее потомства (бесплодные рабочие особи, уход за чужим потомством, межвидовой альтруизм и т.д.), гораздо сложнее объяснить. Р. Трайверс предложил модель реципроктного альтруистического поведения, согласно которой особь А, помогая особи Б, будет способствовать преимуществу своей генетической линии в том случае, если особь Б впоследствии будет склонна ответить тем же. Обман особи Б может быть невыгоден, поскольку в следующий раз она такую помощь от особи А может уже не получить. Такая модель "эгоистичного альтруизма" не только возможна, но даже уже зарегистрирована, например, у павианов [12, с.205–206]. Один павиан чешет другого, удаляя паразитов из недоступных для последнего мест, потому что потом вычесывать будут его. Чтобы доказать логичность этого предположения, Трайверс использовал игру на принятие решения "Дилемма заключенного". В этой игре два сообщника по одному преступлению были арестованы и разведены по разным камерам для допроса. Для осуждения их за большое преступление недостает улик, однако они однозначно получают по году тюрьмы за мелкое преступление. Следователь, желая добиться признания в серьезном преступлении, предлагает каждому заключенному следующее: "Если ты признаешься, а твой сообщник – нет, я сделаю так, что тебе дадут условный срок, а твоего напарника посадят согласно твоим показаниям на десять лет. Если ты не признаешься, а твой партнер расколется, на десять лет посадят тебя. Если вы оба признаетесь, вам дадут по три года тюрьмы". Для играющих предлагается выбрать между личной выгодой (предать товарища-заключенного) и альтруизмом (быть заодно с товарищем и не признаваться). Если один игрок предает другого, срок его заключения может быть равен либо нулю, либо трем годам, в зависимости от действий другого игрока. При выборе предательства средний проигрыш составит 1,5 года. Если игрок решает не сознаваться, его посадят либо на год, либо на 10 лет, и тогда средний проигрыш составит 5,5 года. Очевидно, что предательство – лучшая (в плане личного интереса) стратегия. Однако оптимальная стратегия кардинально изменяется, когда в игру играют несколько раз с одним и тем же игроком. Такая версия называется "Итерированная дилемма заключенного" [3]. Ведь в последнем случае заключенные гарантированно получат только 1 год (если будут уверенны в том, что напарник не выдаст), в сравнении со средним проигрышем в 1,5 года. Таким образом, даже для преступников устоявшиеся "моральные" ("альтруистические") принципы могут быть эволюционно выгодны.

Однако такой реципрокный альтруизм возможен только у людей и высших животных, способных запоминать поведение сородичей. Как же объяснить неродственный или даже межвидовой альтруизм у менее совершенных жизненных форм? Очевидного решения еще не найдено, однако можно предположить, что чем более интегрирована и генетически единообразна популяция, тем выше вероятность "общественного альтруизма". При определенных значениях указанных показателей, когда коэффициент rl между многими особями внутри популяции будет не ниже 0,125, и они будут находиться в тесной функциональной взаимозависимости, "общественный альтруизм" можно будет объяснить даже аналогично модели Гамильтона. И не случайно явление общественного альтруизма чаще отмечается в наиболее интегрированных популяциях, в которых к тому же значительная часть сообщества является потомством одной женской особи: термиты, муравьи, пчелы.

В действительности эффективность альтруистического поведения зависит непосредственно не от коэффициента родства (rl), а от вероятности наличия такого же альтруистического гена у особей, на которых оно направлено. Данные показатели хоть и тесно коррелируют, но далеко не всегда совпадают [21], поэтому если представить себе популяцию, в которой частота встречаемости гена "общественного альтруизма" будет изначально высока, то в такой популяции его частота вполне может поддерживаться на постоянном уровне и даже, при определенных условиях, возрастать. Более того, если учесть что популяционная частота альтруистического гена непосредственно влияет на его эффективность (причинно-следственная петля) [22], тогда со всей очевидностью мы приходим к возможности его нелинейного, экспоненциального развития после достижения определенного порога частот "гена альтруизма" (точки бифуркации). Но как объяснить саму возможность достижения такого порога в популяции?

Можно предположить, например, альтруистическую инверсию эгоистичной формы поведения, которая когда-то имела индивидуальную выгоду, в изменившихся условиях индивидуальный вред компенсировался общей пользой для популяции (преадаптивное формирование поведенческих реакций). Например, укус пчелой млекопитающего для пчелы смертелен, но ее жало беспоследственно протыкает хитин насекомых (беспоследственно для пчелы, а не другого насекомого). Пока пчелы не соприкоснулись с млекопитающими, данная форма агрессивной реакции имела функцию самозащиты и была "эгоистичной". Или такой пример, когда куропатка, "притворяясь" раненной, уводит хищника от выводка. Здесь проявляется результат единовременного действия взаимоисключающих форм поведения на основе инстинкта охраны потомства (родственный альтруизм) и инстинкта самосохранения (эгоизм). Можно предположить также образование парой особей с альтруистическим геном новой популяции ("принцип основателя"). Образование популяций с допустимым порогом частот "альтруистического гена" можно объяснить и случайными колебаниями частот генов в малых популяциях ("дрейф генов" [23]) и, конечно же, "групповым отбором", когда субъектами эволюционного процесса выступают уже не особи, а группы особей.

Наиболее ортодоксальные дарвинисты (например Докинз) возражают, что даже если образуется генетически чистая "альтруистическая популяция", то и в этом случае иммигранты с "эгоистичным геном" быстро сведут все "альтруистические завоевания" на нет. Но ведь "альтруистический ген" проявляет себя не так уж и часто и уж совсем редко приводит к избирательному уничтожению альтруиста [24], поэтому шансов на реализацию своих генетических преимуществ у "эгоиста" не так уж и много, эгоизм ведь не спасает вообще от естественного отбора. И уж та незначительно большая вероятность генной экспансии "эгоистов", в сравнении с "альтруистами", вполне может нейтрализоваться групповым отбором, который выражается в большей вероятности гибели популяций, в которых "победил эгоизм". К тому же, как уже отмечалось, накопление "альтруистического гена" после прохождения бифуркационного порога носит нелинейный характер, и в таких условиях пришлые "эгоисты" уже ничего качественно изменить не смогут. Воде искра не страшна, но пламя не погасят капли воды, в этом сущность нелинейности развития и в этом сущность проявления положительной и отрицательной обратной связи. К тому же сохранению генетической чистоты альтруистических линий может способствовать "эффект защиты от популяционных мутаций" (отрицательная обратная связь). В последнем случае роль популяционных мутаций будут выполнять иммигранты с эгоистичным геном. Кто знает, может быть, современная правовая система имеет гораздо более глубокие корни? Может, началом ей послужила практика изгнания из общины носителей "эгоистичных" генов, противопоставивших себя прочим членам сообщества?

Важно подчеркнуть, что описанные закономерности не только не отменяют дарвиновскую дивергентную "эгоистичную" эволюцию, но и в некотором смысле вытекают из нее.

Если свести формирование неродственного альтруистического поведения на видовом уровне к сугубо стохастическим эволюционным факторам (мутационная изменчивость, "дрейф генов" и "принцип основателя"), тогда будет неясно, как альтруистическое поведение приобрело столь всеобъемлющий характер. По-видимому, все эти процессы должны протекать в рамках определенных закономерностей, отражающих стремление организмических систем к максимально возможной экспансии в пространстве. И действительно, пока для развития биологических систем достаточно простора, упрочение генетической линии проявляет себя в "эгоистичной" дивергенции, когда же система насыщается, на первый план выходит не рост, а сохранение и укрепление, выражающееся в альтруистической кооперации. Поэтому можно заключить, что случайно формирующиеся альтруистические формы поведения, в конечном счете, детерминируются отбором как единственно возможные эволюционные решения. Таким образом, групповой отбор может проявлять себя и на межвидовом уровне, что, в конечном счете, может привести к формированию межвидового альтруистического поведения.

Рекомендуем скачать другие рефераты по теме: новые рефераты, рассказы.





Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11 | Следующая страница реферата