Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4 | Следующая страница реферата

Гидрориза у Т. larynx морфологически слабо отличается от побегов. Столоны лишь некоторое время стелются по субстрату, а затем теряют с ним связь и превращаются в стволы побегов. При этом на их верхушках роста формируются терминальные гидранты. Благодаря тому, что столоны ветвятся чаще, чем стволы и ветви побегов, в среднем через каждые 2 мм, связь колонии с субстратом обеспечивается достаточно прочная, несмотря на то, что площадь, занятая гидроризой, относительно мала. По данным Берилла (Berrill, 1952). у Т. сгосеа гидрориза клубковидная. В зрелых колониях верхушки роста столонов встречаются редко.

Кроме функции прикрепления к субстрату гидрориза у Т. larynx выполняет и другую важную функцию—хранение клеточного материала в период переживания колонией неблагоприятных условий. На Белом море всю долгую зиму с октября по июнь колонии Т. larynx существуют в форме столонов и остатков стволов, причем в первых сосредоточен основной клеточный материал, за счет которого и начинается рост колонии летом следующего года.

Как известно (Тихомиров, 1887; Наумов, 1960; Allman, 1871; Hyman 1940), гидранты рода Tubularia обладают двумя венчиками щупалец — оральным и аборальным (или базальным), причем последний расположен в нижней трети гидранта и обладает значительно более длинными щупальцами, чем оральный венчик. Венчик базальных щупалец имеет в основании хорошую опору в виде кольца энтодермальной паренхимы (Тихомиров, 1887). Нетрудно увидеть в этом приспособление для обитания на сильном течении. Кроме того, при определенной концентрации гидрантов, расположенных на поверхности куста, они поддерживают друг друга.

Мы видим, что значительные размеры гидрантов, наличие у них двух венчиков щупалец, определенная закономерность ветвления и роста ветвей, обеспечивающая расположение гидрантов примерно на одном уровне, своеобразный ограниченный рост гидроризы, способствующий концентрации колонии на одном месте,— все это оказывается функционально связанным друг с другом, обеспечивающим в совокупности приспособление этого вида к обитанию на течении. Лишь немногие виды гидроидов способны вместе с Т. larynx противостоять течению в желобе Великой Салмы; это—Hydrallmania falcata (L.), Abietinaria abietina (L.), Sertularia mirabilis (Verrill).

Функциональные особенности.

Транспорт гидроплазмы со взвешенными в ней частицами пищи и клетками в гастроваскулярной полости ценосарка происходит у гидроидов рода Tubularia только благодаря работе ресничного эпителия энтодермы, что заметили еще Листер и Альман (Lister, 1834; Allman, 1871). Это принципиально отличает их от абсолютного большинства других колониальных гидроидов, у которых основную роль в транспорте гидроплазмы играют пульсации верхушек роста и гидрантов. При этом гидроплазма перемещается сплошным потоком в канале ценосарка попеременно то в одном, то в противоположном направлениях, а скорость течения гидроплазмы все время меняется.

У Т. larynx полость ценосарка разделена продольным тонким мезентерием на два, а местами на три канала, что позволяет гидроплазме двигаться по ним в противоположных направлениях. Скорость течения всегда постоянна—около 0,1 мм/с. В концевых отделах ценосарка (верхушках роста или под гидрантами) течения разворачиваются, переходя из восходящего потока в нисходящий (рисунок, 4). Пройти мимо места ответвления боковой ветви течение гидроплазмы, как правило, не может — оно обязательно направляется в боковую ветвь и, лишь обойдя ее, возвращается к месту ответвления, после чего и продолжает путь далее по ценосарку ствола. На рисунке, 4 представлена схема перемещения гидроплазмы на участке колонии, которая дает достаточно полное представление о том, что происходит в целой колонии. Остается добавить, что продольный мезентерий, благодаря наличию которого возможно существование такой разновидности распределительной системы, выглядит весьма примитивным. Он неодинаковой толщины, местами перфорирован (что позволяет потокам гидроплазмы все же сообщаться друг с другом) , делит трубку ценосарка на неравные ло объему части так, что преимущество может оказаться то у одного, то у другого канала. Наконец, даже число каналов на небольшом отрезке ствола может варьировать. Такая неопределенность почти по всем морфологическим характеристикам продольного мезентерия позволяет считать, что у Т. larynx мы имеем дело с его примитивным вариантом.

Если проследить путь пищи, вышедшей из гидранта в полость ценосарка, то мы увидим, что она в первую очередь оказывается доставленной в ближайшую к гидранту и, следовательно, самую молодую боковую ветвь. В верхушке роста этой ветви или в только что возникшем на ее конце гидранте пища может осесть. Если этого не происходит, то она переносится гидроплазмой проксимально, попадает снова в ствол и, продолжая по нему путь, оказывается в следующей боковой ветви.

Уже этот фрагмент пути пищи в колонии показывает, что в большей колонии гидрант, выдавивший полупереваренную пищу в полость ценосарка, фактически навсегда ее лишается. Вернуться к нему она может,. лишь обогнув всю колонию. Невероятно, чтобы за это время она не была где-либо использована.

Гидрант у Tubularia выполняет почти все основные функции жизнедеятельности: добывание пищи, се переваривание и усвоение, рост колонии, формирование половых продуктов и размножение, за исключением прикрепления к субстрату и хранения клеточного материала в период переживания неблагоприятных условий.

Такое сосредоточение различных функций в гидранте имеет свои функциональные и экологические последствия. При изменении режима питания, а именно уменьшении рациона, все ветви колонии продолжают некоторое время по инерции расти, расходуя небольшие клеточные запасы. Это приводит к тому, что ценосарк вблизи зон роста истончается и в конце концов рвется. Это явление наблюдается у различных гидроидов. В результате фрагментации ценосарка вблизи зоны роста его концевые; участки, т. е. верхушки роста, оказываются изолированными от колонии. Рост ветвей прекращается, а вместе с этим прекращается и сам процесс истончения ценосарка. Обычно колонии страдают от подобной перестройки незначительно. У Т. larynx тот же процесс истончения и фрагментации ценосарка вблизи зон роста приводит к изоляции терминально расположенных гидрантов от колонии. В результате этого гидранты целиком отваливаются.

Это похоже на процесс фрустуляции (Иванова-Казас, 1977) за тем исключением, что колония лишается значительной, если не большей, части клеточного материала, сосредоточенной в столь крупных гидрантах (таблица). Мои расчеты показывают, что один крупный гидрант равнозначен по своей массе 5 см ствола.

При вымете актинул отделение гидрантов от колонии происходит у Т. larynx и без видимой связи со сменой режима питания. Очевидна экологическая целесообразность этого явления. Отделившиеся гидранты могут существовать несколько дней и даже неделю. В течение этого срока гидранты постепенно редуцируются. Они перестают питаться, даже если пища имеется, и не могут надежно прикрепиться к субстрату, так как не регенерируют ценосарк. В то же время процесс завершения формирования актинул и их вымет продолжается (возможно, за счет использования запасов кольца многослойной энтодермы в основании базальных щупалец). Так, по данным Хэйвса (Hawes, 1958) до 1/5 актинул Выходит из гонофоров после отделения гидрантов. Для вида, не имеющего активно плавающих личинок, распространение их на отделившихся гидрантах безусловно играет важную роль.

Обсуждение

Основными признаками моноподиалького типа строения колоний с зооидными зонами роста традиционно принято считать: терминальное положение гидрантов, локализацию зон роста проксимальнее гидрантов, а зон ветвления (почкования) проксимальнее зон роста (Наумов, 1960;Klihn, 1914; Hyman, 1940).

Примечание: зоны роста не являются ограниченными зонами пролиферации, как, .считалось раньше (Кйhn, 1914; Hyman, 1940). Механизм обеспечения зон роста клеточным материалом для надстраивания имеющегося тела оказывается сложнее и скорее всего связан с миграцией клеток (Braverman, 1974). Однако для обсуждаемых в данной статье вопросов это не имеет значения. При описании морфологии колонии прежде всего важно расположение зон роста и продолжительность их функционирования при условии, что они действительно имеют определенные границы, т . е. локальны.

Недостаток этой емкой характеристики в том, что она не дает представления о широте возможных вариаций данного типа строения колонии, а следовательно, и о границах того множества видов, которые ей соответствуют.

На примере типичного представителя данного типа строения колонии — Tubularia larynx — удается несколько конкретизировать данную характеристику.

Из приведенных выше результатов изучения морфологии колонии Т. larynx следует, что зоны роста не всегда представляют собой проксимальную часть тела гидранта. Обычно боковые ветви и стволы всех побегов, кроме материнского, после своего возникновения некоторое время растут, не образуя гидрантов. Даже в пределах одной колонии этот период может значительно варьировать по продолжительности. Дистальнее зоны роста находится верхушка, которая со временем дифференцируется в гидрант. Также обстоит дело и в симподиальных колониях, но у последних рост ветви прекращается после образования на ее верхушке гидранта, а у обсуждаемого типа строения рост продолжается, причем происходит не только удлинение ствола, но и увеличение размеров гидранта. Эта подробность существенно расширяет перечень видов, которые должны быть отнесены к данному типу строения колоний.

Если к тому же добавить, что место локализации зоны ветвления не связано каким-либо определенным расстоянием от терминально расположенного гидранта, а лишь предпочтительно находится дистальнее ближайшей к гидранту ветви, то тогда становится совершенно очевидно, что все Athecata, обладающие побегами, относятся к данному типу строения колонии. У одних (Согупе, некоторые Eudendrium) побеги разветвлены относительно редко и слабоупорядоченно, а у других (Cordylophora cas-pia Pallas и Perigonimus megas Kinne) ветвление более упорядоченное и частое. Также варьирует и продолжительность роста ветвей до дифференцировки на них гидрантов и после образования последних, а также увеличение размеров самих гидрантов,

Например, у Perigonimus megas Kinne ветви 1-го порядка растут нормально, а ветви 2-го порядка в большинстве случаев прекращают расти сразу после образования на их дистальных концах гидрантов. То же самое наблюдается и у некоторых колоний Cordylophora caspia Pall. В результате гидранты оказываются расположенными не по поверхности кустовидного побега, а равномерно внутри его, что больше напоминает моноподиальные колонии с терминально расположенными зонами роста или симподиальные колонии.

Можно привести и еще примеры, доказывающие, что ,в пределах данного типа колоний возможны весьма широкие вариации в строении. Однако общей конструкционной основой остается все же сохранение зоны роста под гидрантом после его сформирования. С этих позиций Т. larynx представляет собой простой и удачный объект.

Продолжение функционирования зон роста после образования терминально расположенных гидрантов дает моноподиальным колониям определенные экологические преимущества. Сохранение терминального положения гидрантов и появление новых боковых ветвей только вблизи их приводят к тому, что основная часть взрослых гидрантов оказывается сосредоточенной в узком поверхностном слое побега (рисунок, /), т. е. в самом благоприятном для ловли добычи районе того пространства, которое занимает побег. Кроме того, такое расположение гидрантов значительно увеличивает вероятность выживания в биоценозах обрастания, в которых одни организмы оказываются погребенными под другими.

Обсуждая на примере Т. larynx общие закономерности строения мо-ноподиальных колоний с терминально расположенными гидрантами, нельзя в то же время забывать, что группа гимнобластических гидроидов состоит из нескольких весьма различающихся подгрупп, что послужило причиной повышения в последнее время ранга подотряда Athecata до подкласса (Petersen, 1979). Не исключено, что эти подгруппы произошли независимо от общего примитивного предка, так что процесс становления и эволюции колониального строения шел параллельно.. Несмотря на безусловное сходство по ряду рассмотренных выше принципиальных моментов в строении колоний , у Tubularia, Coryne, Bougainvillia, Eudendrium, у каждой группы есть свои особенности, которые ярче всего проявляются у тубуляриоморфных гидроидов.

В предыдущей главе они были довольно подробно освещены. Это 1) специализированная личинка — актинула; 2) своеобразный план строения гидранта с проксимально смещенным венчиком хорошо развитых базальных щупалец и кольцом энтодермальной паренхимы в его основании; 3) необычная распределительная система, основанная на перемещении гидроплазмы в ценосарке только ресничками; 4) наличие в полости ценосарка дополнительных усложняющих ее структур (продольные мезентерии),

Все эти особенности связаны с наличием энтодермальной паренхимы,. которая обеспечивает опору тубуляриоморфным гидроидам. Она особенно развита у крупных одиночных форм, таких, как Corymorpha nutans, Tubularia indivisa и др. У них полость ценосарка заполнена энтодермальной паренхимой, в которой проходят многочисленные продольные каналы (Allman, 1871). Своеобразный одиночный гидроид Fukaurahydra anthoformis Yamada, 1977 (Yamada et al., 1977) с энтодермальной паренхимой, лишенной каналов, возможно, похож на общего предка тубуляриоморфных гидроидов.

С крупными размерами гидроида связана, вероятно, и его необычная личинка — актинула. Некоторые авторы представляют актинулу образцом примитивной личинки у гидроидов (Hand, 1959; Rees, 1966). Необоснованность этой точки зрения была убедительно показана В. Н. Беклемишевым (1964). Скорее напротив, актинула — даже не личинка в прямом смысле этого слова (ВегпП, 1952), а недоразвитый гидрант. Я присоединяюсь к этому мнению. Чем больше сам гидроид, тем крупнее личинка ему необходима. Как было показано выше, актинула обеспечивает формирование крупного гидранта на длинной и одновременно довольно толстой ножке.

Рекомендуем скачать другие рефераты по теме: реферат на тему мыло, оформление дипломной работы.





Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4 | Следующая страница реферата