Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11 | Следующая страница реферата

Цитокинины положительно влияют также на закладку боковых корней у изолированных участков корня, на черешках изолированных листьев фасоли и др. (32(.

Существенно отметить, что с помощью цитокининов удается также влиять на закладку и дифференциацию генеративных органов, вызывая зацветание растений в условиях неблагоприятного температурного или фотопериодического режима, а также повлиять на пол цветков.

Цитокинины участвуют, также в регуляции органогенеза у споровых растений - папоротников и мхов. Под действием цитокининов у протонемы мха, представляющей собою нитевидное образование, индуцируется закладка стеблевых почек.

Таким образом, цитокинины оказывают большое влияние на процесс дифференциации, характер которого меняется в зависимости от концентрации цитокинина, его соотношения с ауксином и особенностей объекта (37(.

г) Прерывание покоя и стимуляция прорастания семян под действием цитокининов.

Еще одно свойство цитокининов - это способность прерывать покой спящих почек древесных растений, клубней (бегония), семян некоторых видов, в частности семян древесных пород. Отмечено, что в ряде случаев обработка экзогенными цитокининами оказывает на семена, почки и клубнелуковицы действие, подобное обработке холодом. При пониженных температурах во время стратификации семян в них происходит значительное увеличение содержания цитокининов, что способствует их прорастанию; поэтому обработка семян экзогенными цитокинином имитирует действие холода. Кратковременное замачивание в растворе 6-бензиламинопурина низкой концентрации повышает всхожесть семян, ослабленную в результате их длительного хранения.

Также стимулирующее действие цитокининов на прорастание обнаружено на семенах латука, которые нуждаются для индукции этого процесса в действии красного света. Цитокинины стимулируют их прорастание, как в темноте, так и при кратковременном воздействии красным светом (32(. д) Влияние цитокининов на рост целых растений.

Цитокинины оказывают влияние не только на рост клеток, но и на рост всего растения в целом. В литературе имеются данные, что под влиянием опрыскивания синтетического аналога цитокинина кинетином сухой вес проростков ячменя и пшеницы возрастает на 8-12% (33(. В опытах с проростками кукурузы было показано, что опрыскивание кинетином увеличивает объем корневой системы, сырой и сухой вес надземных органов (34(. В условиях полевого опыта на растениях озимой пшеницы опрыскивание синтетического аналога цитокинина 6-БАП увеличило темпы роста и продуктивность, повышало число зерен в колосе (35(.

Кинетин, добавленный в крайне низких концентрациях к раствору Кнопа, стимулировал рост проростков подсолнечника, фасоли и люпина, растений ряски в темноте, а также проростков редиса на свету. Погружение растений табака на 1 час корнями в раствор цитокинина (5х10-4 М) вызывало значительное усиление роста листьев на растении и повышало в них содержание калия. Есть указания о возможности повлиять с помощью цитокининов на рост плодов яблони и на формирование урожая у растений кукурузы (19, 29, 44, 45(. е) Защитное действие цитокининов при неблагоприятных факторах среды.

Цитокинины повышают устойчивость клеток к самым различным неблагоприятным воздействиям, таким как, действие повышенной и пониженной температуры, обезвоживание, грибная и вирусная инфекция, механическое воздействие и влияние различных химических агентов (7(.

Причины защитного действия цитокининов в каждом конкретном случае могут быть различными и, очевидно, требуют специального изучения. Однако не исключено, что механизм такого действия может оказаться и одинаковым.
Например, он может проявляться через действие цитокининов на структурное и функциональное состояние различных макромолекулярных компонентов клетки и, в частности, на состояние их мембранного аппарата. Электронно- микроскопические исследования показывают, что цитокинины задерживают деградацию различных мембранных структур в клетках листа, включая ламеллы стромы и граны хлоропластов, мембранные структуры митохондрий, эндоплазматический ретикулум. При помощи цитокинина удавалось предотвратить разрушение в срезанных листьях мембранной оболочки сферосом, содержащих гидролитические ферменты, и таким путем защитить от разрушения белки, нуклеиновые кислоты и липоиды плазмы. По-видимому, действие цитокининов на мембранный аппарат клетки может иметь существенное значение в осуществлении их регуляторного действия на обмен веществ растений, и не исключено, что имеет отношение к защитному действию цитокининов при различных неблагоприятных воздействиях.

Иную интерпретацию может иметь защитное действие цитокининов на листья целых растений в условиях повышенной температуры и засухи. По-видимому, в таких случаях в листьях может возникать дефицит эндогенных цитокининов за счет снижения их поступления из корней, что и создает условия для защитного действия данных извне цитокининов. Правда, необходимо упомянуть, что такое защитное действие проявляется не всегда.

В работе Кабузенко и Горшенкова показано, что влияние хлоридного засоления на активность корневой системы пшеницы и кукурузы оказывает отрицательное воздействие. А обработка 6-БАП на фоне засоления субстрата положительно влияет на метатическую активность меристемы кончиков корней проростков кукурузы и пшеницы. Было установлено, что под воздействием 6-
БАП нивелировалось действие соли, приближая продолжительность фаз клеточного цикла к уровню контроля. Внесение 6-БАП в среду проращивания способствовало сокращению продолжительности клеточного цикла меристемы корня в целом на 25% по сравнению с растениями, прорастающими при «чистом» засолении. Под влиянием цитокинина произошло существенное уменьшение продолжительности интерфазы (на 28%) и профазы (на 29,1%) митоза.
Последующие фазы (метафаза, анафаза и телофаза), связанные с формированием и функцией веретена деления, при действии 6-БАП, проходили медленнее, чем на фоне «чистого засоления». Таким образом, наличие цитокинина в среде может способствовать снятию ингибирующего влияния засоляющих ионов на прохождение интерфазы и первой фазы митоза в меристеме корней злаков (13(.

В литературе имеются данные о действии водного стресса, засоления, а также сверхоптимальных температур на прорастание семян. В результате чего в семенах происходит снижение эндогенных цитокининов с одновременным повышением уровня АБК. Обработка экзогенным цитокинином, по-видимому, способствует восстановлению нормального фитогормонального баланса в клетке.

Полученные Калининой и сотрудниками морфометрические данные свидетельствуют о том, что засоление снижает как сырой, так и сухой вес растений кукурузы, а также длину наземной и подземной части проростка.
Длина наземной части растений при засолении была ниже контрольных на 55%, корня – на 45%, сырая масса растений меньше на 50%, сухая – на 60%. Наличие в среде проращивания 6-БАП способствует нормализации ростовых процессов. В варианте NaCl+6-БАП длина стебля увеличилась на 40% по сравнению с «чистым» засолением, корня – на 25%; сырая масса проростков возросла на 20%, а сухая
– на 32% (14(.

Данные, полученные Калининой и Кабузенко, свидетельствуют о значительном снижении содержания белка в корнях трёхдневных проростков кукурузы на солевом фоне: содержание белков понизилось на 44%. Добавление в солевую среду регуляторов роста способствовало увеличению содержания белка в корнях проростков. Позитивное действие наиболее чётко было выражено при добавлении в среду проращивания растений кукурузы препарата 6-БАП, который увеличивал содержания белка в корнях на 30% как на бессолевом фоне, так и в условиях засоления.

Пероксидазе отводится важная роль в процессе утилизации накапливающихся при стрессе метаболитов, в частности Н2О2 (2(. В результате проведенных опытов было установлено, что наличие хлорида натрия в среде проращивания увеличивало активность пероксидазы в корнях проростков в 2,3 раза по сравнению с контролем. Изменение активности пероксидазы в корнях кукурузы в условиях хлоридного засоления можно считать проявлением нарушений нормальных метаболических процессов в клетках, которое может быть снивелировано действием экзогенных цитокининов. Применение 6-БАП в условиях засоления способствовало снижению активности этого фермента на 69% (15(.

Таким образом, можно сказать, что цитокинины оказывают на растения положительное влияние при любых неблагоприятных условиях среды, таких как: хлоридное засоление, действие световых и температурных воздействий, водного стресса, повышенной засухи.

2.4. Механизм действия цитокининов.

Изучение механизма действия фитогормонов находится в центре внимания физиологов растений. Для проявления своего действия, как у животных, так и у растений фитогормоны требуют взаимодействия с рецепторами. Поэтому, центральное место в выявлении механизма действия фитогормонов занимает вопрос об этих рецепторах в растительных клетках.

Рецепторами принято называть химические структуры (белки), обладающие способностью высокоспецифически связывать гормон с образованием гормонрецепторного комплекса, который ионизирует последующие изменения в метаболизме клетки, необходимые для конечного гормонального эффекта (29(.

Для цитокининов обнаружены белки с высоким сродством к ним (цитокинин- связывающие белки – ЦСБ). Такие белки найдены в большом числе растительных объектов. Так ЦСБ выделены из зародышей пшеницы, листьев табака, из развивающихся плодов винограда и т.д.

Однако функциональная роль многих ЦСБ пока не установлено. Неизвестно, существует ли в клетках единственный рецептор для цитокининов, через который осуществляются все гормональные эффекты, или рецепторов много, и каждый из них определяет действие гормона на соответствующем уровне.

В настоящее время известно два уровня механизма действия фитогормонов: генный и мембранный.

На генном уровне цитокинины регулируют биосинтез специфических белков- ферментов. Эксперименты показали, что цитокинины активируют синтез белка в чувствительных к ним растительных объектах.

Рекомендуем скачать другие рефераты по теме: курсовые, какой ответ.





Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11 | Следующая страница реферата