Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11 | Следующая страница реферата

В стебле наиболее подвержены действию солей клетки проводящей системы, по которым раствор солей поднимается к надземным органам (48(. При натриево- хлоридном засолении побеги короткие, быстро заканчивают свой рост.

Листья также в значительной мере чувствительны к засолению. Общей реакцией для многих сельскохозяйственных культур является отмирание нижних листьев (особенно у кукурузы), подсыхание кончиков листьев. Для томата характерно изменение окраски листьев от темно-зеленой к светло-зеленой с желтым оттенком — явный признак солевого повреждения.

Важное значение для жизнедеятельности растений в условиях засоления имеет изменение водно-осмотического режима, особенно степень осморегуляцин растений. У растений, выращиваемых на засоленном субстрате, во всех органах увеличивается осмотический потенциал клеточного сока, а осмотический градиент между листьями и корнями по мере увеличения засоления возрастает.
В основном это обусловлено накоплением в клетках повышенных количеств осмотически активных гидрофильных ионов солей. Как считают исследователи
[11, 18, 47], причиной увеличения осмотического потенциала клеточного сока является также повышение концентрации в клетке низкомолекулярных органических соединении, обусловленное изменениями реакций метаболизма.
Многие авторы придерживаются мнения, что повышение осмотического потенциала клеточного сока растений является защитно-приспособительной реакцией в условиях засоления.

С увеличением концентрации соли наблюдается тенденция к снижению суккулентности растений, что свидетельствует о подавлении способности к осморегуляции. То есть с увеличением концентрации хлорида натрия растения теряют способность сохранять оводненность органов и это отрицательно сказывается на их солеустойчивости. Но в то же время разные виды растений обладают различной способностью регулировать содержание воды в своих тканях. Так С3 растения регулирует содержание воды в своих органах хуже, чем С4 (17(.

У культурных растений при произрастании на засоленной почве заметным изменениям подвержено также и микроскопическое строение вегетативных органов. Исследования, проведенные Чухлебовой и Беловоловой, показали, что на засоленной почве диаметр корней кукурузы уменьшился в 1,2 раза. Клетки экзодермы и мезодермы первичной коры обнаруживали мелкоклеточность в сравнении с корнями контрольных растений. При этом количество клеток первичной коры не изменялось, а сокращение диаметра происходило за счет мелкоклеточности. Заметным изменениям подвергается строение центрального цилиндра. Они заключаются в изменении диаметра, сокращении количества лучей ксилемы и пропускных клеток в эндодерме.

У опытных растений, испытывающих недостаток влаги в силу высокого осмотического потенциала засоленной почвы, наблюдается увеличение количества волосков в зоне всасывания почти в 2 раза.

Фактор засоленности почвы обуславливал уменьшение листовой пластинки в
1,4 раза, увеличение количества проводящих пучков и снижение числа обкладочных клеток. В клетках мезофилла растений засоленного фона при глазомерной оценке обнаруживалось увеличение количества хлоропластов, а также отмечалось большее количество моторных клеток, характеризующих изменение структур листа в сторону ксерофитности. Размеры моторных клеток уменьшаются в 2,3 раза. В зоне расположения моторных клеток у растений, испытывающих засоление, уменьшается число обкладочных клеток, являющихся местом локализации фотосинтеза.

Засоление приводит к изменениям устьичного аппарата. При этом уменьшаются размеры устьиц, а их количество на единицу площади увеличивается.

Приведенные данные свидетельствуют о том, что на фоне засоления реакция корневой системы кукурузы направлена на приспособление к затрудненному водному режиму, ассимиляционная поверхность проявляет тенденцию к изменениям в сторону ксерофитности и снижению интенсивности фотосинтеза (46(.

В результате обобщения данных о влиянии засоления среды выделены следующие факторы угнетения растении при засолении (12(:

1) Затрудненно водоснабжения целого растения и, следовательно, отрицательные изменения в работе механизмов осморегуляции;

2) Дисбаланс минерального состава среды, в результате которого происходят нарушения минерального питания растений;

3) Стресс на сильное засоление;

4) Токсикация.

3.3. Механизмы адаптации к засолению.

Приспособление растений к условиям засоления осуществляется многими путями. Наиболее важные среди них - осморегуляция и специализация, или модификация транспортных процессов. Поэтому для получения солеустойчивых форм растений необходимо тщательно изучить транспорт ионов в зависимости от ионного состава среды и генотипа растений. Солеустойчивые виды обладают способностью накапливать Na+ в вакуолях, абсорбировать его из ксилемы и транспортировать в среду. Особенности К—Na обмена на плазмалемме и накопление Na+ и С1- в вакуолях клеток и в клеточных стенках отмечены в некоторых исследованиях, где высказано предположение о существовании высокоэффективного механизма для откачивания ионов Na у солеустойчивых растений. В исследованиях детально изучен баланс ионов и связь его с солеустойчивостыю растений. Показано, что повышенная солеустойчивость растений обусловлена, во-первых, выведением Na+ и С1- из молодых листьев, во-вторых, преимущественно базипетальным передвижением Na+ из листьев и выведением его в субстрат и, в-третьих, ограничением передвижения Cl- из корня в стебель (12(.

Первостепенную роль в росте устойчивости растений последовательному воздействию факторов стресса ряд ученых отводит повышению пролина. У растений аккумуляция пролина распространяется на относительно небольшую, но метаболически значимую цитоплазматическую фракцию клетки, которая составляет от 5 до 10% от общего клеточного объема. Он оказывает протекторное действие на стерическую структуру клеточных биополимеров и поддерживает их интактную гидрационную сферу. Пролин обладает высокой растворимостью в воде. Гидрофильное поведение пролина необычно, так как молекулы его владеют не только гидрофильной и гидрофобной частью. На основе изучения свойств пролина физико-химическими методами сделан вывод, что высокая растворимость иминокислоты проистекает из способности ее молекулы благодаря наличию гидрофильных и гидрофобных групп образовывать агрегаты.
Образовавшиеся полимеры ведут себя как гидрофильные коллоиды. Поэтому пролин не действует на белки. Подобно детергентам и не вмешивается в интермолекулярные гидрофобные взаимодействия белков, что ведет их к денатурации, а связывается только с поверхностными гидрофобными остатками.
Высокая растворимость пролина в сочетании с его очень низкой способностью ингибировать ферменты может увеличивать растворяющий объем клетки, тем самым, снижая концентрацию солей с цитозоле. Необычный характер взаимодействия агрегатов молекул параллельно с белками повышает растворимость последних и защищает их от денатурации. Шевяковой высказана гипотеза о действии пролина как осморегулятора (47(.

Известно, что высокие концентрации солей прямо и ли косвенно подавляют синтез белка, разрушают структуру и ингибируют активность ферментов первичной ассимиляции азота (18, 40(. Это приводит к накоплению в тканях растений аминокислот, резкое повышение некоторых из них – тирозина, лейцина, фенилаланина неблагоприятно действует на жизнедеятельность растений. Наряду с этим в тканях растений на засолении усиливается гликолиз и пентозофосфатный цикл (42(. Образующиеся при гликолизе и в пентозофосфатном цикле трех- и четырех- углеродные фрагменты (ФЕП, эритрозо-
4-фосфат) служат исходными предшественниками в биосинтезе фенольных соединений (ФС). Увеличение размера пула эндогенных предшественников ФС, доступных ферментам их биосинтеза, активируют процесс образования и накопления полифенолов у растений при засолении среды. В ответ на действие солевого стресса в растении образуются и накапливаются низкомолекулярные соединения типа пролина, бетаина, полиаминов, органических кислот, сахаров, пептидов (18, 40, 47(. Достановой установлено важное значение в механизме солеустойчивости растений также и обмена ФС, показана особая роль лигнина в адаптации, который может быть биохимическим маркером старения клеток и засоленности среды, а также выявлена специфика ответной реакции на воздействие качественного состава солей и их концентраций (11(.

В активно метаболизирующей клетке ФС находятся в виде гликозидов или простых и сложных эфиров с низкой метаболической активностью. Поэтому повышенный уровень свободных форм ФС у растений на фоне засоления будет содействовать усилению их функциональной активности. Менее полярные свободные формы ФС в пределах физиологических концентраций, стабилизируют клеточные мембраны за счет водородных и гидрофобных связей, а их высокая антирадикальная и антиокислительная активность повышает устойчивость мембран к повреждению. Кроме того, ФС могут быть использованы в качестве запасных дыхательных субстратов, что особенно важно в стрессовых ситуациях.
Опыты, проведенные в модельных схемах и in vitro, подчеркивают важность ФС в регуляции ростовых процессов и активности оксидоредуктаз у растений при засолении среды (пероксидазы, полифенолоксидазы, глютаматдегидрогеназы, ИУК- оксидазы). Функциональный вклад ФС оказывается существенным для солеустойчивости, о чем свидетельствует повышение пропорции ФС во фракции белка, скоординированность дозовых кривых накопления ФС, белка и активности ферментов в корнях растений при действии различных концентраций засоляющих ионов. Есть основание полагать, что ФС в клетках солевых растений оказывают регуляторное действие на некоторые обменные процессы, тесно связанные с адаптацией и способствуют реализации шунтовых путей метаболизма, в частности, в ассимиляции азота:

ГДГ - активность

ПО - активность ассимиляция азота
Na+, Cl-, SO2-4 ФС Нр - активность

Поглощение нитратов

Характер участия ФС в адаптации многопланов, что расширяет круг приспособительных реакций, направленных на выживание растений в экстремальных условиях.

Участие ФС в механизме солеустойчивости растений можно представить в виде схемы (по Достановой Р. Х., 1994), где:

ФС – фенольные соединения, ПО – пероксидаза, ПФО – полифенолоксидаза,
ГДГ – глутаматдегидрогеназа, Нр – нитратредуктаза, ЛГ – лигнин.

Рекомендуем скачать другие рефераты по теме: курсовые, какой ответ.





Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11 | Следующая страница реферата