Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6  7  8 | Следующая страница реферата

Селекцию на полигенную устойчивость ведут обычно традиционным методом отбора из гибридных популяций, который и длителен, и сопряжен с риском потери части генов. Хорошую защиту представляет совмещение горизонтальной и вертикальной устойчивости (Ван-дер-Планк, 1972).

Вертикальная устойчивость используется также при создании многолинейных
(мультилинейных) сортов, представляющих собой смесь генетически близких аналогов с различными генами вертикальной устойчивости (В. М. Берлянд-
Кожевников, Л. А. Михайлова, М. М. Левшин, 1975). При наличии в посеве четырех или большего числа линии с различными генами устойчивости возникают расы паразита, вирулентные по отношению к одному из этих генов, но их споры погибают, попадая на соседние растения с другими генами устойчивости.

В ряде случаев повышение устойчивости к болезням достигается введением генов, обусловливающих морфологические признаки, непосредственно затрудняющие развитие паразита. Сильный восковой налет на листьях препятствует удержанию на них капель росы, необходимых для прорастания спор ржавчины.

Повышение устойчивости во многих случаях может быть достигнуто изменением сроков прохождения фаз развития сортами, в результате чего период наибольшей чувствительности растения к повреждению перестает совпадать с сезонным пиком развития паразита. У скороспелых сортов вегетация успевает завершиться до массового распространения ржавчины на посевах. [14]

Там, где не удается защитить растения от повреждений, большое значение приобретает толерантность. Толерантность к паразиту, снижение его вредоносности в большинстве случаев можно достигать за счет усиления регенерационной способности растения. [5]
Значительная роль в селекции на устойчивость принадлежит исходному материалу. Н. И. Вавилов (1935) [7]первый обратил внимание на то, что устойчивые к болезням формы следует искать в центрах происхождения культурных растений, где они могли возникать в результате длительной совместной эволюции. Так, иммунная к целому ряду болезней Т. timopheevii произрастает в Закавказье – центре происхождения многих видов культурной пшеницы. При скрещивании ее с сортами мягкой пшеницы, в ВИРе получены линии, обладающие высокой устойчивостью к бурой и стеблевой ржавчинам (Н.
А. Скурыгина, О. Г. Григорьева, С. И. Трайнина, 1974).

2 Бурая ржавчина.

В настоящее время наиболее полно изучена этиология, генетика и источники устойчивости пшеницы к бурой ржавчине.

1 Особенности возникновения и распространения заболевания, стратегия селекции.

Массовое развитие болезни в регионе возможно лишь при заносе инфекции.
При этом следует выделить два очага: первичный – озимые посевы южных районов Европейской части страны, озимый и яровой клин Среднего Поволжья и
Южного Урала; вторичный – Восточное предгорье Урала, северная лесостепь
Курганской, Тюменской, Омской и Новосибирской областей. Здесь складываются достаточно благоприятные гидротермические условия для развития болезни в период заноса инфекции из первичного очага, и в течение одного-полутора месяцев накапливается достаточное количество инфекции для поражения посевов степной зоны региона. [12, 26]

2 Генетика устойчивости мягкой яровой пшеницы к бурой ржавчине.

Факторы устойчивости к этому заболеванию обозначают как Lr. По имеющимся в литературе сведениям, уже идентифицировано 35 генов устойчивости к бурой ржавчине и их аллелей, многие из которых локализованы в различных хромосомах пшеницы.[11] В исследованиях по определению генетической обусловленности устойчивости пшеницы к основным грибным заболеваниям наиболее часто встречаются случаи контроля за данным признаком главными генами (монофакторное и дифакторное наследование устойчивости, вертикальная устойчивость). Аллели устойчивости, как правило, доминируют над аллелями восприимчивости, и устойчивость наследуется по простым менделевским правилам.[33, 31] В ряде случаев установлено, что невосприимчивость к популяции бурой ржавчины находится под контролем более шести генетических факторов.[8] Система полигенов, представляющая собой набор множественых генов (горизонтальная устойчивость), формирующих общую защитно- восстановительную систему организма, обычно наследуется промежуточно. В небольшом числе исследований были обнаружены различные виды взаимодействия генов, что приводит к изменению менделевских отношений, характерных для двух факторов. При этом наследование устойчивости осуществляется как по типу эпистаза, так и в виде комплементации, которая отличается чрезвычайной сходностью с аддитивным эффектом.[33] В ряде работ отмечается наличие сцепления генов. Большие исследования по генетике устойчивости были проведены в СибНИИСХ коллективом учёных: Б. Г. Рейтер, Л. П. Россеевой,
Л.В.Мешковой.[30] Ими были изучены стабильно устойчивые изогенные линии Th
Lr 9, Th Lr 19, сложный гибрид из Австралии (К-54049) и Гибрид 21, а также хромосомы контролирующие устойчивость этих образцов.

Таблица 1 – Хромосомы, контролирующие устойчивость к бурой ржавчине у австралийского гибрида и изогенных линий Th Lr 9 и Th Lr 19.
|Линии |Хромосомы с положительным |Хромосомы с отрицательным |
| |эффектом |эффектом |
|Австралийский |7А | |
|гибрид | | |
|(К-54049) | | |
| |6В | |
| |5Д | |
|Линия Th Lr9 |6В |1Д |
| | |7Д |
|Линия Th Lr19 |6В |3А |
| | |6А |
| | |2В |
| | |3В |
| | |3Д |
| | |4Д |
| | |5Д |

В результате проведенных исследований ими были сделаны следующие выводы, что устойчивость австралийского гибрида К-54049 обуславливается основным геном локализованным в хромосоме 6В, а в двух других хромосомах 7А и 5Д находятся генетические факторы, участвующие в детерминации устойчивости данного образца; что ген Lr 9 в локализован в хромосоме 6В, дополнительно установлены еще две хромосомы 1Д и 7Д, которые увеличивают количество восприимчивых форм; что устойчивость линии Th Lr 19 обуславливают 8 хромосом, причём хромосома 6В обуславливает положительный эффект, а остальные 7 отрицательный.[30]

3 Источники устойчивости

В качестве источников устойчивости используются устойчивые сорта или изогенные линии с генами устойчивости. Все источники устойчивости значительно различаются по как по степени устойчивости, так и по изученности генетики устойчивости.

Наиболее перспективные источники устойчивости представлены в таблице5.
Эти образцы высоко устойчивы ко всем биотипам бурой ржавчины. Для некоторых из них известен генотип

Таблица 2 – Образцы пшеницы устойчивые ко всем биотипам патогена.

|Номер по каталогу|Название |Происхождение |Тип реакции |
|ВИР | | | |
|1 |2 |3 |4 |
|54648 |Л-F6BC5555/15 |Новосибирск |0 |
|54649 |Л-F6BC5555/13 |Новосибирск |0 |
|56395 |Аналог А-4 |Новосибирск |0 |
|56965 |АНК-2 |Новосибирск |0 |
|58443 |Скала БР 2098 |Новосибирск |0 |
|44599 |Sabre |Австралия |0; 2 |
|54049 |TB/55 SP 6628 |Австралия |0 |
|51116 |Сложный гибрид |Аргентина |0 |
|45196 |Ж-48-6-10 ИЗР |Болгария |0; 2 |
|48728 |Сложный гибрид |Мексика |0 |
|43091 |Голубая А |Канада |0-1; 1-2 |
|45417 |ISWR N 309-6 |Канада |0; 2 |
|46982 |Kenhi |Канада |0; 0-1; 1,2 |
|56110 |Gustin x ND 264-12-13 |США |0; 0-1 |
|Продолжение таблицы 2 – Образцы пшеницы устойчивые ко всем биотипам патогена|
|1 |2 |3 |4 |
|310064 |Gustin x D 264-13 |США |0; 1 |
|310331 |Gustin x D 142 N12-14 |США |0; 1 |
|58177 |Sunnan |Швеция |0 |
|43034 |Fanal |Германия |0 |
|40685 |РПГ 48/49 |Германия |0 |
|43576 |H-1444 |Норвегия |0 |
|46034 |NS-476 |Югославия |0 |
|52018 |GK-B10 |Югославия |0 |
|45292 |Gage |США |0; 0-1; 1 |
|45313 |Caddo |США |1 |
|48255 |Danne |США |0,1 |
|48295 |Parker |США |0; 1; 1-2 |
|49271 |Arthur 71 |США |0 |
|51815 |Flex |США |0 |
|51816 |Hand |США |0 |
|51829 |Oasis |США |0 |
|55085 |Parker 5 |США |0; 1; 2 |
|55249 |Kawfers |США |0 |

Генетика устойчивости большинства сортов изучена плохо. Из о6разцов, имеющих определенные гены устойчивости и устойчивый тип реакции ко всем биотипам кроме сорта Терция и изогенных линий сорта Тэтчер , только образец из Австралии (К-54049) имеет ген LrTr. [21]

Возможно, что образцы из Новосибирской области: Л-F6BC5 555/15,
Лин.F6BC5, 555/13, Аналог А-4, АНК-2 и Скала БР 2098, имеют ген устойчивости, аналогичный гену LrTr. У остальных универсально-устойчивых линий устойчивость определяется генами Lr9 и Lr 19. [21]

Сорта, имеющие ген устойчивости Lr9 - Arthur 71 (K-49271), -Abe, Oasis
(К-51829) (+Lr 11), Doublecrop, Ruley 67, Transfer,·Mc Nair 3, Mc Nair 701,
Mc Nair 181:3, Tuzz, Vel, и Lr 19 – Agrus, Agatha, Kawfers (K-55249), Hand
(K-51816), Flex (К-51815) - показывают тип реакции 0, у образца из
Саратовской области Эгисар 29 (К-54515) с геном устойчивости Lr9 тип реакции, наблюдаемый нами, варьирует от 1 до 3, в то время как чистая изогенная линия Lr 9 стабильно имеет тип устойчивости 0. [18]Следует отметить, что образцы, сохраняющие длительную устойчивость к бурой ржавчине: К-56965 (СССР), К-46960(США), К-НИСХИ - 38683 (Эфиопия), К-363956
(Швеция), К-6671 (Иран), К-30922 (Грузия), К-53711 (Мексика), Ершовская
21/83, K-54519, К-51571 (СССР), К-46567 (Норвегия) - содержат и ювенильный ген устойчивости.[38]

Среди образцов, устойчивых к отдельным биотипам, есть формы с известными генами устойчивости. Так, у сорта Sonora 64 из Мексики (К-45398)- Lr1, у
Lee из США (К-43096) - два гена Lr10 и Lr 24. [15] Сорта с геном устойчивости Lr 24 могут поражаться отдельными клонами - это Agent, Blueboy
1 (+Lr 1, Lr10), Bass, Fox(+Lr 10), Tascola (К-44894), Cloud, Sage (К-
55199), S.ST-44T4R, S.ST-23, S.ST-102, Torres, Timpaw, Preska, Wanken,
Osaga (К-51787), Mc Nair 23, Parker (+Lr 10), Parker 76 (+Lr 10), Sundor,
Skua.[19]

Что касается образцов с генами Lr 3, 23 и 26, то они поражаются значительно сильнее, что и подтверждает их низкую эффективность. Известно, что более чем у 1/3 устойчивых сортов устойчивость контролируется геном Lr
23/3/: Kenya Fanner (+Lr 10), Kenya 337, Lee (+Lr 10), Timstein (+Lr 10),
NS4R, Rocta (+Lr 10), Grym. Практическое применение нашли сорта-доноры
Дмитровка 5-14 (+Lr 10), Gabo (+Lr10), Hopex, Гибрид-21 (+Lr 10).[9] О потере устойчивости к бурой ржавчине сортов Кальян Сона, Pv-18, Sonora 64,
Реnjamo 62, содержащих ген Lr 23, сообщают И. О. Хван [34], И. Г. Одинцова и X. О. Пеуша и др. [24,23] Ряд сортов, длительное время сохранивших устойчивость к бурой ржавчине, в последние годы потеряли ее. Среди них К-
41672, К-46540 (Чили), К-40576 (СССР).[39] Кроме перечисленных есть сорта с генами LrTt 1, LrTt 2,- производные Tr.timopheevii (.Л.1, Л.3, Л.13) и геном Lr M 2 из гибридной комбинации(Саратовская 29)3 Х И410407 тип реакции которых изучены очень слабо.[38] Таким образом, мировая коллекция ВИР предоставляет материал значительно различающийся по устойчивости к рассам бурой ржавчины, изученности и генотипу.

3 Источники устойчивости к мучнистой росе

Мучнистая роса второе по значению заболевание в Западной Сибири. Оно гораздо реже вызывает сильные эпифитотии, чем бурая ржавчина и обладает гораздо меньшей расообразовательной способностью. Однако селекция на устойчивость к этому заболеванию не менее сложна. Это объясняется небольшим количеством эффективных генов устойчивости и источников.

Рекомендуем скачать другие рефераты по теме: шпори скачать, матершинные частушки.





Предыдущая страница реферата | 1  2  3  4  5  6  7  8 | Следующая страница реферата